Личиночный период развития кеты
В начале личиночного периода развития зародыши приобретают способность добывать и переваривать внешнюю пищу. Кета при наличии доступной пищи и подходящей температуре переходит на внешнее питание при большом остатке желтка, достигающем почти половины его величины во время вылупления. Поэтому у личинок длительное время сохраняется смешаннос эндо- и экзогенное питание. В качестве органов движения личинкам продолжают служить непарные плавниковые складки, которые редуцируются к началу малыкового периода. К личиночным чертам организации относятся также остатки эмбриональных органов дыхания, значение которых постепенно снижается и возрастает роль жаберного аппарата. В начале периода на боках тела личинок появляются темные пятнышки, усиливающиеся по мере развития. Н. Н. Дислер в личиночном периоде жизни кеты и родственных видов выделил один этап — этап смешанного питаННЯ.
Этап смешанного питания. В условиях Тепловского завода при температуре 3,5" личиночный период развития начинался на 50—55 сут. после выхода зародышей из оболочек. При средней температуре 5° этап смешанного питания длился 30—40 сут. За это время личинки вырастали с 30—32 до 38—40 мм (Дислер, 1957; Кольгасв, 1963). На Соколовском заводе к смешанному питанию кета переходила при длине 29—32 мм и весе 230— 255 мг; остаток желтка при этом весил 70—83 мг и составлял от 27,5 до 35% веса личинки. При средней температуре 7,5° этап продолжался 24—26 сут.
Нижняя челюсть у ранних личинок почти достигает кончика рыла. Прорезаются челюстные зубы. Личинки совершают ртом хватательные движения. Желточный мешок утрачивает свисавший книзу задний участок и нижний контур его оказывается почти параллельным продольной оси тела. Форма тела становится обтекаемой (рис. 14, Б). Возрастает подвижность молоди.
К началу личиночного периода развития большинство жировых капсль желтка сливастся и образуется очень крупная капля, которая вскоре приобретает вытянутую яйцеобразную, а иногда грушевидную форму. Желток становится вязким, в связи с чем перемещение в нем жировой капли затрудняется. Если до этого личинки располагались головой кверху, жировая капля оказывастся спереди. Так как жировая капля несет функцию гидростатического органа, при ее переднем положении личинки хорошо маневрируют. В питомниках с ровным дном личинки при движении держатся головой вниз ижировая капля смещается в задний участок желточного мешка. В таком положении она давит на кишку и затрудняет прохождение пищи, а при подъеме личинок в толщу воды сковывает их движения.
В начале этапа нижние конусы туловищных миотомов закрывают примерно половину желточного мешка, а в конце — весь его остаток (рис. 14, В) и, наконец, желток резорбируется полностью. С утратой дыхательных поверхностей желточного мешка основная роль в обеспечении личинок кислородом переходит к жабрам.
В течение этапа заканчивается вычленение из плавниковой складки жирового плавника, резорбируется преанальная плавниковая складка, развивается вырезка лопасти хвостового плавника. Лепидотрихии хвостового плавника разветвляются, в них увеличивается число члеников. Выше и ниже длинных лучей появляются короткие, так называемые редуцированные лучи хвостового плавника. Возникает членистость лепидотрихий других tлавнhкон
У ранних личинок заполняется воздухом плаватсльный пузырь, дифференцируются передний (железистый) и пилорический отделы желудка, закладывается много пилорических придатков (рис. 13, В). Уровень дифференцировки этих органов вышс, нежели у семги и балтийскоголосося (Вернидуб, 1967б). В условиях Соколовского завода через 55 сут. после вылупления обнаруживаются признаки перехода от оогоний к ооцитам и начало протоплазматического роста последних, происходит дифференцировка пола (Персов, 1966, 1968). Глаза приобретают подвижность. На голове и туловище увеличивается количество невромастов.
С возрастом пигментация личинок усиливается, особенно па спинной поверхности. На боках формируются темные овальные поперечные пятна, рагг пагks, которых у кеты чаще бывает 10—12, изредка до 14. Меланофорами обильно покрывается выстилка брюшной полости, головной и спинной мозг, крупные
сосуды. Усиливается липофоровая пигментация тела. Оранжевокрасную окраску плавников уже можно различить невооруженным глазом. На поверхности жаберных крышек и по бокам тела появляются отложения гуанина. Свойственную таким личинкам окраску удачно характеризует термин «пестрятка».
В природе кета начинает добывать пищу — детрит, диатомовысводоросли, циклопов, изредка мелких личинок хирономид, — находясь еще в групте. Пища разыскивается при помощи органов осязания и вкуса. У личинок 30—33 мм длины, добытых из грунта перестилища Тепловского озера, пища была обнаружена более чем у 60%. Переход к внешнему питанию осуществляется до наполнения воздухом плавательного пузыря (Дислер, 1954, 1957). В других водоемах у ранних личинок кеты, извлеченных из нерестовых бугров, пища не обнаруживалась или она имелась у небольшого количества особей (Леванидов, 1957). Вероятно, возможность начала питания в гнездах связана с обилием кормовых организмов в грунте.
К концу пребывания в гнездах светобоязнь и положительная тактильная реакция личинок ослабевают. Постепенно они приближаются к поверхности. Первые выходы из гнезд совершаются ночью, а днем личинки снова прячутся под камни (Woodhead, 1957: Heard, 1964; Dill, 1969, 1970; McNeil, 1969). SpKHA cBet oHil еще избегают. Личинки уже подготовлены к обитанию в водосме и выживают в случае разрушения гнезд весенними паводками. Однако значительная масса желтка отягощает личинок, связывает их движения, и такие личинки оказываются легкой добычей для хищников. Развитие лососей в грунте до поздних стадий повышает их выживаемость. Возможность продолжительного использования кетой защитных свойств гнезда сочетается с факультативностью внешнего питания в начале личиночного периода развития.
Выйдя из грунта, личинки поднимаются к поверхности воды, заглатывают пузырьки воздуха и заполняют им плавательный пузырь. После этого они приобретают способность устойчиво удерживаться в толще воды. Первое время личинки остаются в районе нерестилищ, скапливаются в мелководных прибрежных участках со слабым течением, часто поросших высшей растительностью. Их пища состоит из представителей фауны зарослей, обрастаний камней, обитателей грунта; планктонные организмы потребляются редко.
Личинки держатся стайно. По данным Н. Н. Дислера (1954, 1957, 1960), в стаях они координируют свои движения, пользуясь преимущественно зрением. Зрение выполняет также важную роль при добывании пищи и ориентировке в пространстве. На течении личинки устойчиво придерживаются избранного участка. Снос потоком контролируется при помощи зрения и тактильно — путем периодических прикосновений брюшной поверхностью ко дну. Надо заметить, тактильная реакция имеет особенно важное
значение для удерживания личинок на избранном участке водоема почью, когда зрительная ориентировка в пространстве утрачивается. Ранние личинки на движение предметов над водой не реагируют и вяло реагируют па колебания предметов. При прикосновении отплывают от раздражающcго предмета. К концу этапа появляется верхнес полс зрения. Личинки начинают схватывать упавших в воду мелких насекомых. В это время на голове появляются зачатки канальцев органов боковой линии. Кета выходит на открытыс, более глубокие места, образует значительные скопления. В таких скоплениях нередко наблюдается характерное движение по кругу (Ноаг, 1954, 1958).
В конце этапа остаток желтка и жировая капля быстро резорбируются, но запасы, заключенные в них, не расходуются полностью, а происходит их перераспределение в организме, и в брюшной полости появляются отложения жира. Сковывавший движения личинок желточный мешок исчезает, но часть заключавшихся в нем питательных веществ сохраняется в виде жировой ткани и представляет энергетический резерв на время ската, когда расходуется много энергии и молодь может попадать в малокормные участки водоема.
У личинок кеты, как и у горбуши, в основании жаберных лепестков рано появляются особые крупные натрийэкскретирующие клетки Кейс-Внльмера, позволяющне им избавляться от избытков натрия при переходе в морскую воду. У тех же лососей, молодь которых живет в реке продолжительное время, эти клетки долго не появляются (Black, 1951, 1957). Личинки рано начинают проявлять предпочтение соленой воде. Они переносят многократную пересадку из пресной воды в морскую и обратно. Это свидетельствует об одновременном существовании механизмов гипотонической и гипертонической осморегуляции (Наточин, Бочаров, 1962; Бочаров, 1963). Указанное качество позволяет молоди продолжительное время находиться в приустьевых пространствах рек и прибрежных участках моря, где соленость изменчива.
Молодь кеты из небольших рек в массе мигрирует в море на этапе смешанного питания, еще состатком желтка. 25 мая 1954 г. в р. Пугачевке самые мелкие из отловленных скатывавшихся особей имели длину 35 мм и вес 276 мг, их средняя длина составила 38 мм, а вес — 335 мг. Несмотря на сплошную облачность, дождь и мутную воду, первые покатники были пойманы в 20 час. 40 мин., а массовый скат начался лишь с наступлением глубокой темноты. Из других рек Сахалина кета в массе мигрирует при длине 35-45 мм и весе от 333 до 600 мг., изредка попадаются экземпляры до 56 мм длины и весом 1400 мг (Есаулов, Федотова, 1963). Однако еще В. К. Солдатов (1912) отмечал, что кета в реках может задерживаться до 3—4 месяцев и достигать значительной величины. Как правило, катадромная миграция проходит интенсивно в ночное время, с максимумом через 2— 3 час. после захода солнца. При ярком лунном свете интенсив
ность миграции снижается. Наблюдается миграция кеты и в дневное время. Это обычно происходит в крупных реках, особенно при мутной воде. Иногда дневной скат может быть обильнее ночного. Миграция носит активный характер (Neave, 1955; Roppel, 1956; Василенко-Лукина, 1962; MсDonald, 1960; Ландышевская, 1967).
При сплывании по крупным рекам кета задерживается на хороших кормовых участках, заходит в заливы и озера, расположенные на пути движения, в половодье расселяется по залитым площадям. Она активно питается и интенсивно растет. Задержка в реках и увеличение размера оценивается как фактор, благоприятствующий дальнейшему выживанию кеты (Леванидов, 1964a, B; Sakano, 1964; Ka III TheB, 1966).
При ранней миграции укеты, как и у горбуши, не отмсчается сдвига в соотношении пропорций тела, в весе, интенсивного посеребрения, отмечаемых персд выходом в море у других лососей. Некоторыми авторами морфологические, физиологические и этологические отличия покатников кеты и горбуши расцениваются как свидетельства отсутствия у них так называемой стадии «smolt» и процесса смолтификации (Hoаг, 1951, 1958; Houston, 1957). Когда в покровах личинок кеты начинает откладываться гуанин, обнаруживаются признаки активации щитовидной желсзы. На этой основе данное состояние аналогизируется с процессом смолтификации (Зусва, 1965). Между тем весной у покатников кеты активность щитовидной железы низкая. Летом же при вынуждепной задержке в пресной воде обнаруживаются признаки активизации этого органа (Baggeгпап, 1960; Eales, 1963).
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб