Мальковый период развития кеты
К началу малькового периода развития исчезают провизорные личиночные органы, в том числе преанальная плавниковая складка, и появляются некоторые органы и функции, характерные для взрослых рыб. Закладывается чешуя. У мальков изменяются пропорции тела, форма плавников, окраска. Этот период кета может проводить как в реках, так и в приустьевых пространствах моря.
Первый малыковый этап. Н. Н. Дислер (1957) в мальковом периоде развития кеты выделил два этапа. По сго данным, личинки ксты превращаются в мальков при достижении длины 38—40 мм. В течение первого этапа мальки достигают длины 50—55 мм. При средней температуре 6,5° этап длится около месяца. В разных условиях начало закладки чешуи отмечается при длине от 27 до 40 мм (Saпo, 1959).
В начале этапа насчитывастся 18—20 жабсрных тычинок, число которых постепенно нарастает; жаберные лепестки удлиняются, становятся ветвистыми, обильно снабжаются кровью (рис. 12, Г). У молоди из р. Найба при удлинении тела с 36 до
48 мм длина тушки по отношению к длинс тсла увеличилась с 65,4 до 66,6% высота тела — с 16,7 до 17,1%, антсанальное расстояние — с 62,6 до 63,2%, пектовентральное - с 26,8 до 27,4%, вентроанальное расстоянис — с 13,4 до 14,7%, тогда как антедорсальное расстояние уменьшилось с 46,3 до 44,7%. Возрос размер плавников; длина грудных увеличилась с 139 до 14,3% от длины тела, высота спинного — с 11,3 до 11,7%. Увеличились лопасти хвостового плавника, а относительная длина сго средних лучей уменьшилась. Длинарыла увеличилась с 2,9 до 4,1%. Примерно на 0,5% уменьшился относитсльный диаметр глаз. в плавниках продолжалось разветвление членистых лепидотрихии. Произошедшие изменения экстерьера отвечают более подвижному образу жизни мальков. Коэффициент упитанности, по Кларк, возрос с 0,52 до 0,61.
Шираиши и Учида (Shiraishi, Uchida, 1957) методом графического сопоставления изменений пропорций тела и отдельных органов ксты выявили переломный момент в изменении относительного размера головы, глаз, спинного, анального и грудных плавников в концерезорбции желтка, т. е. при персходс из личиночного в мальковое состоянис. У крупных мальков повышается упитанность, что рассматривается как подготовка к скату (Кизеветтер, 1948. Леванндов, Леванидова, 1957).
鹊 боках тела мальков выше и ниже крупных поперечных LLLCCLHGL CLLLLLL CCLLCLLL S S S HCLCLLLGLLLHCCLLLL SS LCLLGLLa S CCGS примерно равные диаметру зрачка. По окраске и экстерьерумолодь кеты (рис. 14, Г) сходна с молодыонерки, и их разделение по существующим опредслителям затруднено (Лагунов, 1939). Ряд выявленных пами признаков позволяет упростить диагностику. Например, на анальном плавнике кеты меланофоры имеются, а у нерки они отсутствуют; па жабрах кеты срсдние лепестки заметно длиннес тычинок, а у нерки, наоборот, жаберные тычинки длиннее лепестков. Отличается и чешуя названных видов.
По данным Н. Н. Дислера (1957, 1960), в начале малькового периода невромасты на туловище и хвосте остаются открытыми. На туловище появляются акцессорные чувствующие бугорки, отпочковывающиеся от основного ряда. Начинают формироваться надглазничный, подглазничный и височный каналы оргапов боковой линии, а также каналы на предкрышке и нижней челюсти. Мальки становятся более подвижными, очень чувствительными к волнению воды. Глазами они улавливают движение предметов не только вводс, но и над водой. Мальки, как и личинки, держатся стайками.
Питание молоди исследовалось в разных водоемах (Константинов, 1951; Сынкова, 1951; Леванидов, 1954a, 1955, 1957; 1964а, 1969;" Леванидов, Леванидова, 1957; Воловик, 1964; Фроленко, 1965, Николаева, 1968, 1972. Шершнев, 1971). Спектр питания довольно широкий. Основными и предпочитаемыми пищевыми объектами являются личинки и куколки хирономид преимущест
венно из подсемейств Ortocladiinae и Diamesinae. В массе потребляются нимфы поденок родов Еphетerella, SiphӀопигиs и веснянок, личинки, куколки и взрослые особи мошок рода SiтиІїит! и некоторых комаров, а также Oligochaeta. В отдельных водоемах кета потребляет много мелких водяных осликов, личинок мух и других организмов. Такие мелкие планктонные формы, как циклопы и дафнии, в желудках встречаются редко и являются случайным кормом. У более крупных мальков пищевой спсктр расширяется за счет паземных беспозвоночных. В р. Найбе у мальков диагностировано 30 различных пищевых компонентов. При этом далеко не во всех случаях по сохранившимся остаткам определение можно было доводить до вида. Крупные мальки питаются реже мелких (отмечены утренний и предвечерний максимумы), но с большей интенсивностью,
Установлено, что личинки хирономид — не только предпочитаемая, но и наиболее эффективная пища; их кормовой коэффициент равен 2,6, а поденок - 38. При смене пищи рост замедлястся и расход нового кормапа единицу привеса резко возрастает (Николаева, 1972). По данным В. Я. Леванидова (1954а, 1969), суточные пищевые рационы при температуре воды 7—10" составляют 10—12% веса тела мальков и 17—20% — при темпсратуре 12—16°. Суточный весовой прирост в первом случае рапеп 3,5—3,9% веса тела. Соответственно изменяется интенсивность дыхания. Если при температуре 10° за час на 1 г живого веса малька потребляется 0,325 мг кислорода, то при 20° эта величина возрастает до 0,636. Мальки предпочитают температуру от 8 до 14°. В Амуре они активно питаются при температуре, достигающей 25—26", а в условиях эксперимента крупные особи переносили температуру 28—30°. В. Я. Леванидов (1955) встречал мальков кеты в водоемах, содержащих от 5—6 до 12—14 мг/л кислорода. По его данным, интенсивность питания, величина усвоения и прироста не меняются при колебании содержания кислорода от 5 до 11 мг/л. При 10° асфиксия наступаст, когда содержание кислорода понижается до 1,5 мг/л. Для сеголетков кеты пороговое содержание кислорода при 17° составляет 1,99 мг/л, а при 25° повышается до 3,36 мг/л (Привольнев, 1963). Второй малыковый этап. При достижении длины 5—5,5 см мальки уходят с мелководий на более глубокие участки рек, лимнокренов и озер, а скатившиеся из рек ранее живут в приустьевых участках, эстуариях, прибрежных районах моря. В районе Тепловского завода мальки не задерживаются после достижения 6—7 см длины, в Амуре же встречаются размером до 9 см (Леванидов, 1964a). Так как кета может проводить в реках первый и значительную часть второго малькового этапа развития, ее можно подращивать на заводах достаточно продолжительное время.
Общее направление изменения экстерьера молоди было охарактеризовано выше. Ко времени достижения длины 6—7 см
Рис. 15. Мальки кеты длиной 56 и 69 мм, пес 1,5 н 3,5 г соответTEE III
практически достигает дефинитивного количества. При том же размере завершается формирование каналов органов боковой линии на голове, туловище и хвосте (Дислер, 1957, 1960).
Молодь, выходящая в море в начале сезона ската, около 3—4 месяцев держится вблизи берегов. Мелководные участки моря прогреваются рано и в конце апреля — начале мая здесь развивастся много кормового зоопланктона. Мальки на отмелях интенсивно питаются, быстро растут. Весной основным кормом служат разнообразные мелкие формы Награсticoidа. В июне— июле постепенно возрастает роль крупных форм Gammarideа и Musidaceа. В пище более крупных мальков, которыс отходят на приглубые участки, все чаще встречаются взрослые насекомые, крупные мизиды, десятиногие рачки, личинки рыб (Фроленко, 1965; IIIcpulu HeB, 1971).
Выход в море на разных этапах развития и нагул у берегов, где соленость изменчива, свидетельствует о продолжительном сохранении у кеты механизма гипертонической и гипотонической осморегуляции. Исчезновение молоди из прибрежных районов после достижения длины 10—12 см связано, вероятно, с перестройкой этого механизма и адаптацией к жизни в условиях океаH H HeCKOII COUTCHOCTH.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб