ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРООХОТОМОРСКОЙ ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM)

Горбуша – наиболее массовый вид тихоокеанских лососей, заходящих
на нерест в реки североохотоморского побережья. Согласно последним
опубликованным данным на северном побережье Охотского моря выде-
ляют четыре рыбопромысловых района горбуши: Гижигинскую, Тахтоям-
скую (залив Шелихова), Ольскую и Тауйскую (Тауйская губа) группы рек
(Марченко, Голованов, 2001).

По данным указанных авторов, производите-
ли из этих групп различаются биологическими показателями, величиной
подходов и динамикой численности. Две последние группы до недавнего
времени относили к Тауйскому промысловому району. Все исследованные
реки Тауйской губы являются базовыми лососевых рыбоводных заводов.
Высокая хозяйственная значимость вида обусловливает необходимость
изучения его структуры и внутрипопуляционного разнообразия – одной из
характеристик, определяющей адаптивные возможности популяций. Та-
кая информация необходима для организации рациональной эксплуатации
и воспроизводства запасов горбуши.
Фенетические исследования североохотоморской горбуши ведутся бо-
лее 20 лет. Наиболее полно изучено фенетическое разнообразие ольской
горбуши, в меньшей степени – тауйской. Анализ этого важного параметра,
характеризующего другие нерестовые популяции указанного региона, не
проводился (Агапова, Пустовойт, 1999; Агапова, 2006; 2011 и др.). В связи
с этим на основе многолетних данных нами оценено фенетическое разноо-
бразие ряда североохотоморских популяций горбуши и рассмотрена меж-
популяционная дифференциация.
Материалом послужили 72 выборки горбуши (в среднем по 100 экз.),
собранные в период с 1986 по 2010 г. во время нерестовой миграции про-
изводителей в реки Ола, Армань, Яна, Тауй (Тауйская губа) и Яма (залив
Шелихова). Фенетическими признаками были типы рисунка на 1-й и 5-й
(суммарно) межлучевых перепонках верхней лопасти хвостового плавника
горбуши. Использована схема, включающая 14 фенов. Описание методики
приведено нами ранее (Макоедов, Агапова, 1991). Внутрипопуляционное
разнообразие (μ) вычисляли, используя формулы, предложенные Л.А. Жи-
вотовским. Достоверность различий по значениям μ-критерия оценивали
при помощи t-теста Стъюдента (Животовский, 1991). Средние значения по-
-казателя фенетического разнообразия высчитывали как среднюю взвешен-
ную величину. Для построения дендрограммы использовали программу
MEGA-4 (Tamura et al., 2007).

Для горбуши из рек Ола, Армань, Яна, Тауй и Яма были вычислены
средние значения показателя фенетического разнообразия. В линии четных
лет наиболее высоким оно было у горбуши из р. Яма (μ = 8.14, Sμ = 0.29),
а в нечетные годы – из р. Армань (μ = 8.374, Sμ = 0.453). Самый низкий уро-
вень разнообразия в обеих генеративных линиях отмечен у производителей,
зашедших на нерест в р. Яна (четная: μ = 7.558, Sμ = 0.227; нечетная: μ =
6.515, Sμ = 0.221). У горбуши из всех исследованных нерестовых популяций
средние значения μ-критерия были выше в поколениях четной линии (0.05
> p > 0.01), что отмечалось нами и ранее (Агапова, Пустовойт, 1999). При
этом межпопуляционные различия по этому показателю в большей степени
проявились в нечетные годы. Так, например, горбуша из р. Армань по зна-
чениям μ-критерия отличалась от рыб из рек Тауй (t = 2.49, p < 0.05), Яна (t
= 3.688, p < 0.001) и Яма (t = 3.323, p < 0.01). Ольские производители также
отличались от всех остальных (t = 3.378 – 5.297, p < 0.001), за исключением
арманских. В четных генерациях различия часто не достигали достоверно-
го уровня. Отметим, что неоднородность горбуши из перечисленных выше
локальностей определялась разным соотношением частот распространен-
ных и редко встречающихся фенов, комбинации которых в отдельные годы
менялись.
Рассмотрим дендрограмму фенетического сходства выборок из иссле-
дованных популяций (рис.). Она показывает, что ямская горбуша располо-
жилась обособленно от всех. Река Яма относится к Тахтоямской группе рек
и впадает в залив Шелихова. Отдельный кластер сформировался из про-
изводителей, заходящих на нерест в реки Тауйской губы. В нем выборки
разделились на две группы. Первую составила горбуша из рек Яна и Тауй,
оказавшаяся наиболее сходной по фенетическим маркерам. Возможно, это
связано с географической близостью этих водоемов, что способствует об-
мену мигрантами. Во вторую вошли арманские и ольские производители.
Согласно перечисленным выше рыбопромысловым районам р. Армань
относится к Тауйской группе рек, а р. Ола входит в Ольскую группу. Не-
смотря на то, что западная и восточная части Тауйской губы, куда, соот-
ветственно, впадают реки Армань и Ола, относятся к разным гидрологи-
ческим формациям вод прибрежья, которые обладают специфическими
физико-химическими характеристиками и фактически являются отдельны-
ми биотопами (Афанасьев и др., 1991), ольская и арманская горбуша имела
определенное фенетическое сходство. Аналогичные данные получены и по
генетическим маркерам (Голованов и др., 2009). Важно подчеркнуть, что
обе реки занимают пограничное положение в своих группах и находятся
ближе других друг к другу, что, по-видимому, определяет отмеченное фе-
нетическое сходство их нерестовых популяций горбуши. В качестве еще
одной из возможных причин, определяющих последнее, нельзя исключить
значительную антропогенную нагрузку (последствия перевозок икры из
рек-доноров, пресс промысла, и загрязнение среды обитания лососей). Как
следствие этого были отмечены негативные изменения, происходящие в ар-
манских популяциях лососей (Бойко, Рябуха, 2004). В частности, показано,
что по показателям стабильности развития они неустойчивы в многолетнем
аспекте, а на основании оценки по ихтиологическим критериям был сделан
вывод о неблагополучном состоянии популяции горбуши р. Армань.
Таким образом, результаты фенетических исследований показали, что
в четные годы наиболее разнообразна была горбуша из ямской нерестовой
популяции, а в нечетные – из арманской. Самый низкий уровень разнообра-
зия в обеих генеративных линиях отмечен у производителей из р. Яна. Фе-
нетическое разнообразие горбуши из исследованных локальностей в чет-
ной линии было выше, по сравнению с нечетными годами. Согласно нашим
данным, горбуша, заходящая на нерест в р. Яма (залив Шелихова), отлича-
лась от мигрирующей в реки Тауйской губы. Среди производителей из рек
Тауйской губы янские и тауйские имели наиболее сходные фенетические
характеристики и отличались от ольских и арманских. Следует отметить,
что нерестовая популяция горбуши р. Армань является самой слабо изучен-
ной в фенетическом (и генетическом) отношении из всех рассматриваемых

Дендрограмма фенетического сходства выборок
североохотоморской горбуши, построенная методом
ближайшего соседа (Neighbour-Joining)
в данной работе и представлена небольшим количеством материала. Воз-
можно, проведение дополнительных исследований позволит более адекват-
но оценить уровень ее фенетического разнообразия и уточнить положение
среди других североохотоморских популяций.

Г.А. Агапова
Учреждение Российской академии наук Институт биологических проблем
Севера (ИБПС) ДВО РАН, Магадан