МОНИТОРИНГ ГЕНЕТИЧЕСКОГО И ФЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA (WALBAUM) РЕКИ ТАУЙ (ТАУЙСКАЯ ГУБА ОХОТСКОГО МОРЯ)
Из всех видов тихоокеанских лососей кета освоила наиболее обшир-
ный ареал с разнообразным комплексом биотических и абиотических условий. Известно, что этот вид (практически по всему ареалу) характеризуется наличием сезонных рас.
Кета рек материкового побережья Охотско-
го моря не является исключением. Среди североохотоморских популяций выделяется кета р. Тауй, которая имеет сложную внутрипопуляционную структуру. Она представлена ранней и поздней расами, которые размно-
жаются в притоках с разным гидрологическим режимом. Между сезонны-
ми формами тауйской кеты происходит обмен генами. Несмотря на это, они из года в год поддерживают свои генетические и морфобиологические характеристики (Медников и др., 1988). Проводимые ранее фенетические исследования и изучение белкового полиморфизма сезонных рас тауйской кеты позволили отметить статистически значимые отличия между ними, в основе которых, по-видимому, лежит пространственная и темпоральная дифференциация (Агапова и др., 2003; Бачевская, Велижанин, 2003; Волобуев и др., 2005). Популяционно-генетические исследования показали существенное увеличение генетического разнообразия тауйской кеты. Изменение этого важного показателя происходило на фоне снижения (1999–
2000 гг.) ее численности (Бачевская, Велижанин, 2003). Завершение этого процесса ожидалось к 2006 г. (Волобуев, Голованов, 2001; Черешнев и др.,
2002). В последние годы наметился рост запасов кеты, обусловленный ис-
ключительно благоприятными условиями нагула в ранний морской пери-
од, а также заходом на нерест достаточного количества производителей (Марченко, 2009). Как известно, изучение внутрипопуляционной структу-
ры и разнообразия имеет большое значение для рациональной эксплуа-
тации и поддержания стабильности ценных промысловых видов. При высокой степени изученности биологии и структурированности тауйской кеты незаслуженно мало внимания уделялось анализу динамики внутри-
популяционного разнообразия, которое является важнейшим показателем
устойчивости популяций. В связи с этим обобщены результаты многолет-
него мониторинга генетического и фенетического разнообразия популя-
ции кеты р. Тауй и проанализирована динамика этого показателя в разные
периоды ее численности.
Для популяционно-генетических и фенетических исследований кеты
р. Тауй использованы материалы 1994 – 2010 гг. Исследовано 10 локу-
сов: sMDH-B1,2*, sAAT-1,2*, PGDH*, LDH-A1*, mMEP-2*, ESTD*, SOD*,
mIDHP-1*. Фенетические исследования кеты проводили на основе методи-
ки, предложенной А.Н. Макоедовым и К.А. Овчинниковым (1992). На семи
участках тела рыбы: предглазничной (ПГ), межглазничной (МГ) и заглаз-
ничной (ЗГ) зонах головы, спинном (СП) и жировом (ЖП) плавниках, верх-
ней (ВЛ) и нижней (НЛ) лопастях хвостового плавника определяли наличие
(фен «пятна есть») или отсутствие (фен «пятен нет»). Основным считали
фен «пятна есть». На основании полученных распределений аллозимных
частот и фенов были рассчитаны средневзвешенные (за каждый год) значе-
ния генетического и фенетического разнообразия по каждому из изученных
маркеров. Вычислены средние показатели генетического и фенетического
разнообразия по совокупности анализируемых локусов и фенов. Внутри-
популяционное разнообразие оценивалось с использованием μ-критерия,
предложенного Л.А. Животовским. Достоверность различий по значени-
ям показателя разнообразия определяли с помощью t-критерия Стьюдента
(Животовский, 1991).
Фенетическое разнообразие. Межгодовые различия кеты р. Тауй обна-
ружены как по значениям μ-критерия, рассчитанным для фена «пятна есть»
на отдельных зонах, так и по средним (для семи зон) величинам. При этом
отдельные генерации тауйской кеты отличались по фену пятнистости, ло-
кализованному на разных участках тела рыб. Например, кета 1995–2010 гг.
достоверно отличалась по фену «пятна есть» на МГ, ЗГ, СП, ВЛ и НЛ
(t = 2.194 – 7.625; 0.05 > p > 0.001), 2002 – 2010 гг. – на СП (t = 4.31, p < 0.001)
и ЖП (t = 2.636, p < 0.01). Отметим, что производители, зашедшие на не-
рест в р. Тауй в 1997 г., отличались от рыб из всех других генераций значе-
ниями показателя μ, рассчитанными для всех семи зон локализации пятен
(0.05 > p > 0.001). Наибольший вклад в межгодовые различия тауйской кеты
вносил фен «пятна есть» на (ВЛ) и (НЛ). Реже всего кета различалась по
фену пятнистости на ЖП. В популяции кеты р. Тауй отмечена межгодовая
динамика средних значений показателя фенетического разнообразия (рис.).
Так, в 1994, 1995, 2000 и 2010 гг. значения μ-критерия были на уровне сред-
немноголетнего показателя, в 1997 (t = 5.059, p < 0.001), 2002 (t = 2.181,
p < 0.05) и 2004 (t = 10.098, p < 0.001) гг. – выше, а в 1996 (t = 3.706, p < 0.01)
и 2003 (t = 6, p < 0.001) гг. – ниже среднего. В 2003 г. разнообразие тауйской
кеты было самым низким за период исследований, а в 2004 г. – наиболее
высоким.
Генетическое разнообразие. Обнаружена внутрипопуляционная не-
однородность кеты р. Тауй. При этом было отмечено, что более высокими
показателями генетического разнообразия обладала поздняя форма кеты.
Выявлены межгодовые различия как по значениям μ-критерия, рассчитан-
ным для каждого из исследованных маркеров, так и по средним (для шести
полиморфных локусов) величинам. Например, по локусу LDHA-1* произ-
водители, зашедшие на нерест в р. Тауй в 2006 г., отличались от особей,
выловленных в 1997 и 2002 гг. (t = 2.00, t = 2.804; p < 0.05). По локусу m-
MEP-1,2* отмечены статистически достоверные отличия тауйской кеты из
нерестовых подходов 1994–1997 гг. и 1997–2004 гг. (t = 2.906, t = 2.908; p <
0.05). Межгодовые различия обнаружены также по локусу ESTD*. Тауйская
кета 1994 г. характеризовалась наименьшими (за весь период исследова-
ний) значениями генетического разнообразия (см. рис.). Она отличалась от
большинства выборок, исследованных в 1995, 1997, 1999, 2000, 2006, 2010
гг. (t = 2.35, p < 0.05, t = 2.03 p < 0.05, t = 3.89, p < 0.05, t = 3.30, p < 0.05, t =
3.91, p < 0.05, t = 2.03, p < 0.05). В некоторые годы у кеты р. Тауй были от-
мечены отклонения значений μ-критерия от среднемноголетнего уровня (μ
= 1.575), но они не имели систематического характера.
Как было показано выше, представленные данные соответствуют пе-
риодам естественного снижения, а затем повышения численности тауйской
кеты. При этом как в годы низкой численности (1999–2000 гг.), так и в годы
ее роста (2006–2010 гг.) зафиксированы высокие средние значения показа-
теля разнообразия. Анализ межгодовых флюктуаций значений μ-критерия
показал, что их амплитуды достаточно велики и, в некоторых случаях, име-
ют значительные отклонения от среднемноголетнего уровня. Несмотря на
отмеченную динамику значений генетического и фенетического разнообра-
зия у производителей из исследованной популяции, ее состояние можно
охарактеризовать, как относительно стабильное. Тем не менее, необходимо
дальнейшее исследование и оценка соотношения внутри- и межпопуляци-
онного компонентов разнообразия. На основании последнего можно судить
о процессах, происходящих в эксплуатируемых популяциях.
Л.Т. Бачевская, Г.А. Агапова, Г.Д. Иванова
Учреждение Российской академии наук Институт биологических проблем
Севера (ИБПС) ДВО РАН, Магадан