ИЗМЕНЧИВОСТЬ СРОКОВ НЕРЕСТА У ЧЕРНОМОРСКОЙ КУМЖИ Salmo trutta labrax Pallas В ИСКУССТВЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
Анализ динамики сроков созревания и нереста черноморской кумжи, выращиваемой на рыбораз
водных предприятиях и обитающей в естественных водотоках СевероЗападного Кавказа, показал
их существенную вариабельность в зависимости от условий среды, прежде всего – от температуры.
Этот факт, а также анализ литературных данных, позволили заключить, что у представителей рода
благородные лососи (Salmo) продолжительность и сроки нерестового периода не могут использо
ваться как самодостаточные видовые критерии.
Рыбы, относящиеся к роду благородные лосо
си (Salmo), отличаются высокой экологической
пластичностью: даже в небольшой водной систе
ме могут сосуществовать несколько внутривидо
вых форм. Некоторые из них были описаны как
самостоятельные виды (Gunther, 1866), однако
дальнейшие исследования подтвердили видовой
статус только атлантического лосося (Salmo salar)
и кумжи (S. trutta), а также ряда эндемиков
(S. marmoratus, S. letnica, S. ischchan, S. carpio,
S. platycephalis) (Берг, 1962; Frost, Brown, 1967;
Behnke, 1968; Дорофеева, 1998). Лишь недавно
этот список пополнился еще несколькими энде
мичными видами (Zerunian, Gandolfi, 1990; Del
ling, 2003).
Тем не менее, в работе (Kottelat, Freyhof, 2007)
без какихлибо дополнительных исследований
выделен еще ряд видов рода Salmo. Так, практиче
ски только на основе различий по месту и време
ни нереста авторами предложено считать само
стоятельными видами S. aphelios, S. balcanicus и
S. letnica симпатрические формы кумжи оз. Охрид
на Балканском пове. Показательно, что генети
ческих различий между описанными видами не
обнаружено, даже при использовании такого чув
ствительного метода как анализ микросателлитов
(Susnik et al., 2006, 2007), таким образом, авторы
полагают, что презиготическая репродуктивная
изоляция может служить самостоятельным кри
терием вида.
Цель работы – анализ динамики сроков созре
вания и нереста одного из подвидов кумжи – чер
номорской кумжи Salmo trutta labrax, выращивае
мой на рыборазводных предприятиях и обитаю
щей в реках СевероЗападного Кавказа, и
изучении возможности применения этого пока
зателя в качестве видового критерия у благород
ных лососей.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу работы положены материалы по сро
кам полового созревания и нереста черномор
ской кумжи, полученные на Адлерском произ
водственноэкспериментальном рыбоводном ло
сосевом заводе (АПЭРЛЗ), а также в нескольких
реках Черноморского побережья СевероЗапад
ного Кавказа – Мзымте и ее притоке Чвижепсе,
Шахе, Псезуапсе, Псахо и Пшаде (рис. 1).
АПЭРЛЗ расположен на берегу р. Мзымта, в
35 км от г. Адлера. Его характеристики приведены
в статье Куляна (1999). На заводе существует ма
точное стадо черноморской кумжи, которое фор
мировалось в течение нескольких лет из молоди,
полученной от анадромных производителей, от
ловленных в р. Мзымта. Этих производителей со
держали до нереста в садках в реке, а после раз
множения отпускали.
В настоящее время на предприятии содержат
ся маточное и ремонтное стада черноморской
кумжи, а также подращиваемая молодь. Мальков
до достижения возраста одного года выращивают
в закрытом цеху в прямоточных бассейнах объе
мом около 640 л, а затем пересаживают в бассей
ны ИЦА2 (Россия) с круговым течением объе
мом 1900 л, размещенные под навесом, либо вы
пускают в реки Мзымту и Шахе.
При выращивании ремонтного стада исполь
зуют гранулированные комбикорма (в соответ
ствии с возрастом и навеской рыб), в период со
зревания кормление прекращают, а самцов и са
мок содержат раздельно.
В ходе исследования мы фиксировали время
нереста самок кумжи генераций 1999 г. и 2000 г.,
выращенных на АПЭРЛЗ, и их матерей – диких
самок, нерестившихся в 1999 г. и 2000 г. Кроме то
го, 27–28 сентября 2003 г. был выполнен биологи
ческий анализ 29 рыб (10 самцов, 19 самок) гене
рации 2000 г.
Кроме заводских нами были изучены рыбы,
отловленные в реках, впадающих в Черное море.
Гидрологические характеристики последних при
ведены в работах (Борисов, 2005; Решетников,
Пашков, 2009). В анализ не были включены пой
манные в реках сеголетки и рыбы заводского про
исхождения. Последних отличали от “диких” по
искривленным вследствие некроза лучам плавни
ков (Домбровский, Усик, 2001). Возраст диких
рыб определялся одним оператором по чешуе.
Основные биологические характеристики изу
ченных диких и заводских особей черноморской
кумжи, объем изученных выборок и даты их отло
ва указаны в табл. 1. Отлов черноморской кумжи
изза редкости этой формы ограничен, поэтому
нами собраны выборки относительно небольшо
го объема. У основной части рыб определяли дли
ну до выемки хвостового плавника (длину по
Смитту (AC)). У рыб с поврежденным хвостовым
плавником AC не определяли, используя длину
тела до конца чешуйного покрова (AD). Степень
зрелости гонад рыб оценивали по шкале, предло
женной Мурза и Христофоровым (1991). У всех рыб
стадию зрелости гонад определял один оператор.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Самки генерации 1999 г., полученные от диких
производителей, но выращенные на АПЭРЛЗ,
впервые начали нереститься зимой 2002–2003 гг.,
т.е. на третьем году жизни. Нерестовая кампания
растянулась до конца весны (табл. 2). В январе–
мае 2003 г. у части созревших самок икра не была
отобрана, поэтому число рыб, созревших в этот
период, было даже большим, чем указано в табл. 2.
В начале июня 2003 г. нами была вскрыта погиб
шая самка на пятой стадии зрелости гонад.
В сентябре 2003 г. заводские самки генерации
2000 г. находились на стадиях зрелости гонад от
2–3й до 4й, самцы – на 2й и 4й (табл. 3). В пе
риод с декабря 2003 г. по июнь 2004 г. происходило
Рис. 1. Места сбора выборок. На врезке – расположение района работ на территории Краснодарского края.
4*
180
ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ № 2 2011
МАХРОВ и др.
созревание рыб обеих изученных генераций (1999 г.
и 2000 г.), пик нереста пришелся на январь. Изза
недостатка бассейнов производители были пере
мешаны, и определить время нереста для каждой
генерации отдельно не удалось.
В сентябре–октябре гонады диких жилых рыб
из рек Мзымты, Шахе, Чвижепсе, Псезуапсе и
Псахо находились на 2, 3–4, 4 и 5й стадиях зре
лости (табл. 3). “Дикие” производители анадром
ной формы кумжи, отловленные для рыбоводных
целей в р. Мзымта, созрели в ноябре–декабре
(табл. 2).
Наименее развитыми были гонады у диких
рыб, пойманных в сентябре 2005 г. в р. Пшада
(табл. 3). Отметим, что этот год был аномальным –
изза сухого лета воды в р. Пшаде было очень ма
ло, и жилая форма кумжи держалась в глубокой
яме вблизи устья ручья с родниковым питанием.
Каковы же возможные причины отличий в
сроках созревания и нереста “заводской” и дикой
черноморской кумжи, а также особей разных по
пуляций?
Кумжа образует несколько внутривидовых
форм, наиболее распространенными из которых
являются проходная (анадромная) и жилая (рези
дентная). Последняя (особенно самцы) активно
участвует в нересте проходных особей своего ви
да, т.е. две указанные формы могут составлять
Таблица 1. Характеристика изученных выборок черноморской кумжи
Место, дата сбора Пол Возраст n Длина АС, мм Длина АД, мм Масса, г
единую популяцию. Самовоспроизводящиеся
популяции жилой формы кумжи встречаются
лишь на тех участках водных систем, куда по ка
кимто причинам не заходят анадромные рыбы
(Барач, 1962; Кузищин, 1997; Klementsen et al.,
2003; Павлов, Савваитова, 2008; Туниев, 2008).
Как для анадромной, так и для жилой форм
кумжи обычно характерен осенний нерест. Лишь
изредка он затягивается до середины января
(Menzies, 1936). У некоторых самцов сперматозо
иды сохраняют оплодотворяющую способность
вплоть до весны, но икра самок, не отнерестив
шихся осенью, весной уже не способна к разви
тию (Scrochowska, 1969).
Судя по нашим данным (табл. 2, 3) и имею
щимся в литературе сведениям (Мурза, Христо
форов, 1988 и др.), сроки нереста анадромных и
резидентных особей черноморской кумжи в
р. Мзымта и большинстве других черноморских
рек России не отличаются от типичных для вида.
Эти данные подтверждаются и сведениями мест
ных жителей, хотя один из опытных рыболовов
любителей сообщил, что в верховьях притоков
р. Мзымты есть форма кумжи, нерестящаяся в ав
густе.
Однако созревание самок из р. Пшада в срав
нении с другими водотоками несколько задержи
валось. У производителей из маточного стада на
АПЭРЛЗ сроки наступления готовности к нере
сту значительно расширились в сторону весенне
го периода (табл. 2). Этот факт отмечен нами сра
зу у двух генераций кумжи, выращиваемой на
этом хозяйстве. Растягивание сроков созревания
и нереста черноморской кумжи в направлении
весенних месяцев ежегодно отмечается и на дру
гом рыбоводном хозяйстве – Федеральном госу
дарственном унитарном предприятии (ФГУП)
“Адлер”. Нерест там идет с ноября по начало ап
реля (Бабий и др., 2002; Никандров, Шиндавина,
2007; сообщение В.А. Янковской) (рис. 2).
Таблица 3. Распределение изученных рыб по стадиям зрелости
Анализ литературных данных свидетельствует
о наследуемости времени нереста у некоторых ви
дов лососевых рыб (Heggberget, 1988; Никандров
и др., 2002). В то же время показано, что гены,
контролирующие сроки нереста, сформирова
лись еще до удвоения генома, сопровождавшего
возникновение лососевых рыб (O’Malley et al.,
2002). Таким образом, весьма вероятно, что по
добные гены – регуляторы созревания – имеются
у всех видов лососевых. Однако в некоторых изу
ченных нами случаях (АПЭРЛЗ) растягивание
сроков созревания и времени нереста произошло
практически в течение одного поколения у боль
шинства особей определенной группы, поэтому
говорить о генетической природе явления не при
ходится: здесь налицо влияние среды обитания.
Как известно, помимо генотипа, на сроки не
реста рыб влияет целый ряд факторов среды
(Lam, 1983; Кошелев, 1984). Например, наступле
ние нереста у лососевых рыб в значительной сте
пени определяется фотопериодом (Bromage et al.,
1989). Однако, растягивание сроков и сдвиг нере
ста к весне, хотя и в меньшей степени, наблюда
лись у производителей черноморской кумжи и на
ФГУП “Адлер”. На этом хозяйстве рыбы содер
жатся в бассейнах без навесов и световой режим
не отличается от естественного.
Растягивание сроков и сдвиг нереста к весне у
производителей кумжи, выращенных на АПЭРЛЗ,
связано, вероятно, с тем, что водоснабжение это
го хозяйства осуществляется за счет родниковой
воды. На ФГУП “Адлер” рыб содержат на воде из
подруслового потока р. Мзымта. В результате на
рыбоводных заводах температуры, необходимые
для активизации созревания половых продуктов,
достигаются позже, чем в реке, а сезонные изме
нения температуры воды выражены намного сла
бее (рис. 2).
Судя по всему, именно эти особенности темпе
ратурного режима во многом определяют замед
ленное и менее дружное созревание заводских
производителей. При этом на АПЭРЛЗ ход тем
ператур сильнее отличается от естественного, чем
на ФГУП “Адлер” (рис. 2), и потому изменение
сроков нереста выражено здесь более отчетливо.
Некоторая задержка развития гонад у диких рыб
из р. Пшада, очевидно, также была связана с тем,
что они в течение лета находились в холодной
родниковой воде.
Наше заключение вполне согласуется с лите
ратурными данными. Например, показано, что в
верховьях рек, где вода охлаждается быстрее, кум
жа начинает нереститься раньше, чем в низовьях
(Турянин, 1982; Якимов, Хатухов, 2002). В реках
России с родниковым питанием нерест резидент
ной формы кумжи происходит в январе–марте
(Время нереста … , 1893; Селегененко, 1964). Раз
множение кумжи в холодных ручьях гор Таурас
(Турция) приходится на раннюю весну (Whittal,
1967). В горном ручье с артезианским питанием в
Испании у кумжи нерестовый период растянут с
декабря по апрель (Gortazar et al., 2007) – по сро
кам нереста это почти полный аналог кумжи
АПЭРЛЗ.
Задерживается нерест и у кумжи, обитающей в
холодных горных озерах Кавказа. Так, некоторые
особи из Табисцхурского озера мечут икру в фев
рале (Каврайский, 1896), в это же время нерестит
ся и кумжа S. t. ezenami оз. Эйзенам (Саидов, Ма
гомедов, 1989). С конца ноября до начала февраля
нерестится кумжа оз. Паравани (Барач, 1964).
Кумжа оз. Висоваско (Visovacko) на Балканском
пове (описана как эндемичный вид S. visovacen?
sis) нерестится в местах впадения и истока из озе
ра протекающей через него р. Крка (Krka) в де
кабре и январе, а в самом озере, по опросным
данным, в марте и апреле (Taler, 1948).
Рис. 2. Годовой ход температур в р. Мзымта (а), в бас
сейнах ФГУП “Адлер” (б) (Никандров и др., 2002) и
АПЭРЛЗ (в). По оси абсцисс – период нереста кумжи
(Мурза, Христофоров, 1988; Бабий и др., 2002; Ни
кандров, Шиндавина, 2007).
Весенний нерест описан у “майской форели”
S. schiffermulleri, обитавшей в горных озерах вер
ховьев Дуная (Heckel, Kner, 1858). Карпион S. car?
pio, живущий горном оз. Гарда (Италия), нере
стится зимой и летом, причем некоторые особи
созревают дважды в год (Melotto, Alessio, 1990).
Формы с зимним и весеннелетним нерестом есть
у севанской S. ischchan (Савваитова и др., 1989) и
охридской S. letnica (Soric, 1990) форелей. Сроки
нереста одной из форм ишхана – боджака, сдви
нулись с октября–ноября на январь–февраль и
даже март, когда ее нерестилища обсохли, и она
стала нереститься на больших глубинах (Смолей,
1966).
Особый интерес представляют форели из гор
ного оз. ПостаФибрено в Италии. Температура
воды здесь почти постоянна в течение года и со
ставляет около 10°С (Zerunian, 2002). При этом в
озере обитает две формы форели: одна нерестится
в декабре–январе, другая – в феврале–марте
(Gibertini et al., 1990). Первая форма описана как
эндемичный вид S. fibreni (Zerunian, Gandolfi,
1990).
Данные о зависимости времени нереста от
температуры воды имеются и для других лососе
вых рыб, в частности, для атлантического лосося
(Владимирская, 1960; Johnston et al., 1992;
Pankhurst, King, 2010). У этого вида отмечены раз
личия по времени нереста для верховьев и низо
вьев рек (Webb, McLay, 1996), а плавное, без выра
женных пиков, сезонное изменение температуры
воды приводит к задержке нереста у производите
лей этого вида (Дихнич, 2004). У радужной форе
ли, выращенной на более теплой воде, нерест начи
нается раньше, на более холодной – позже (Христо
форов, Мурза, 1988; Scott, 1990; Pankhurst, King,
2010).
Наши исследования и анализ литературных
данных показывают, что сроки нереста у предста
вителей рода благородные лососи могут суще
ственно варьировать под влиянием условий сре
ды. Нерест в совершенно разные сезоны (дважды
в течение года) возможен даже в ходе онтогенеза
одной особи, как это отмечено у карпиона
(Melotto, Alessio, 1990).
По наблюдениям авторов нерест черномор
ской кумжи за счет фенотипической пластично
сти может растягиваться с ноября по апрель (т.е.
на полгода), при этом потомство вполне жизне
способно. Время нереста этих особей перекрыва
ется со временем нереста всех трех “новых” видов
охридской форели, нерестящихся с октября по
январь, с января по февраль и с мая по июль
(Soric, 1990).
Таким образом, есть все основания полагать,
что и время созревания описанных как самостоя
тельные виды охридских форелей S. aphelios,
S. balcanicus и S. letnica в значительной степени
определяется температурными условиями, а
“дискретность” времени их нереста возникает за
счет наличия немногих нерестилищ с различаю
щими абиотическими условиями. Созревание
форелей из оз. Охрид, видимо, не дискретно – для
каждой из форм характерны многочисленные
особи, созревающие в конце нормального нере
стового сезона или даже позже (Soric, 1990). Воз
можно, эти особи “не вписываются” в условия
данного нерестилища. Наличия таких рыб и сле
дует ожидать, если время нереста определяется
средой, а не генетической адаптацией к конкрет
ному нерестилищу.
Высокой изменчивости подвержены и места
нереста некоторых лососевых рыб, поскольку, как
показывают эксперименты, место будущего нере
ста лососевых обычно определяется в результате
запоминания молодью того участка водоема, от
куда она уходит на нагул (Stabell, 1984). Так, на
пример, было показано, что хотя одна из форм се
ванской форели – зимний бахтак – нерестится в
оз. Севан, ее молодь, выпущенная в приток этого
озера, возвращается на нерест именно в этот во
доток (Владимиров, 1942). Как упоминалось вы
ше, другая форма севанской форели, боджак, ста
ла нереститься на глубинах, когда ее нерестилища
на мелководьях озера обсохли (Смолей, 1966).
Следует отметить, что хоминг у кумжи не так
строг, как у других лососевых, и нерестовая мигра
ция рыб не в ту реку, где они родились (стрэинг), от
мечается регулярно (Махров и др., 1999).
Только различия в сроках или местах нереста
какихлибо форм благородных лососей не дает
оснований считать их разными видами, особенно
если указанные отличия не подтверждены важ
нейшими видовыми критериями – генетическим
и морфологическим.
Например, диагностический признак S. aphe?
lios (форма из оз. Охрид, нерестящаяся в мае–
июне) согласно работе (Kottelat, Freyhof, 2007) –
оранжевый цвет мяса. Как известно, цвет мяса
рыбы во многом определяется ее пищевыми объ
ектами, и менее устойчивый признак трудно себе
представить.
Данные о различиях в частотах гаплотипов ми
тохондриальной ДНК между зимне и летненере
стующей формами охридской форели, описан
ными соответственно как S. letnica и S. aphelios,
были получены при изучении чрезмерно вариа
бельного участка мтДНК (3' конца контрольного
региона) и не должны учитываться в эволюцион
ных и популяционных исследованиях (Susnik
et al., 2006, 2007). Отмеченные небольшие разли
чия между зимне и летненерестующей формами
по частотам аллелей одного из аллозимных локу
сов (Wilson, 2004), возможно, являются следстви
ем отбора.
Таким образом, очевидно, что у представите
лей рода благородные лососи (Salmo) продолжи
тельность и сроки нерестового периода не могут
использоваться как самодостаточные видовые
критерии.
А. А. Махров*, В. С. Артамонова*, В. С. Сумароков**, А. Н. Пашков**,
С. И. Решетников**, М. В. Ганченко***, С. А. Кулян****
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
**Кубанский государственный университет, 350040 Краснодар, ул. Ставропольская, 149
***Департамент сельского хозяйства и перерабатывающей промышленности
Краснодарского края, 350000 Краснодар, ул. Рашпилевская, 36
****Адлерский производственно?экспериментальный рыбоводный лососевый завод,
354386 Краснодарский край, Сочи, с. Монастырь, ул. Партизанская
Смотрите также