Заключение
Морфо-экологическое исследование развития тихоокеанских лососей выявило закономерности их онтогенеза, свойственную группе систему морфофункциональных, поведенческих адаптаций, а также ее особенности у отдельных видов и внутривидовых форм.
Для успеха икрометания и создания потомству благоприятных условий существования большое значение имеют брачные изменения производителей и характерное поведение, устройство нерестовых бугров. Возможность развития потомства среди грунта обеспечило возникновение сложного комплекса морфологических, физиолого-биохимических и поведенческих особенностей зародышей и личинок. Благодаря высокой прочности оболочек и тургору икринкилососей способны выдерживать значительное давление. Зародыши снабжены большим запасом питательных веществ и долго развиваются за счет эндогенного питания. В связи с невысоким содержанием кислорода в воде, омывающей гнезда, и большими размерами икринок лососи обладают приспособлениями, облегчающими дыхание: их икринки богаты каротиноидами, у зародышей рано развиваются мощные эмбриональные органы дыхания, наблюдается протоплазматическая и своеобразная нервно-мышечная моторика. Находясь в оболочке, эмбрионы накапливают продукты азотистого обмена, чем предотвращается загрязнение среды гнезда. У вылупившихся зародышей развивается положительная тактильная реакция, светобоязнь, положительная реакция на ток воды. Обильное выделение слизи предохраняет их жабры и поверхность тела от заиления, а ритмичные движения грудных плавников обеспечивают постоянную смену воды у дыхательных поверхностей. В нерестовых буграх эти рыбы достигают значительного размера, высокого уровня дифференцировки и подвижности, приобретают способность заглатывать довольно крупные объекты. Выходу из гнезд предшествует утрата личинками светобоязни и положительной тактильной реакции. Личиночный период развития сокращен, он включает один этап смешанного питания. Мальковый период состоит из нескольких этапов. Накопленные факты убеждают в том, что в процессе исторического становления интересующей нас группы рыб изменялись не отдельные признаки, свойства или отрезкижизненного цикла, а весь организм в различные моменты существования, формировался особый типонтогенеза, складывались специфические связи с абиотическими и биотическими условиями, видовая и популяционная структура.
Пример тихоокеанских лососей свидетельствует о том, что способ размножения и развития, свойственный литофильным закапывающим икру рыбам, позволил им занять чрезвычайно широкий ареал, который у отдельных видов простирается от субтропических
до арктических районов, размножаться в водоемах различного типа и в разные сезоны, нагуливаться в пресных водах и морях, создавать стада большойчнсленности,
В течение жизнилососи неоднократно меняют среду обитания. Периодически, при переходе с этапа на этап, качественно изменяется сам организм и его взаимосвязи со средой. Онтогенетические изменения отвечают смене температурного, газового, солевого, светового режимов, смене стаций и характера биотических связей. Исследование показало принципиальнос сходство способа размножения и развития, системы адаптаций всех представителей рассматриваемой группы. Вместе с тем у различных видов и внутривидовых группировок обнаруживаются черты морфофункциональной специфики, которая проявляется во все периоды, этапы и на отдельных стадиях развития и стоит в связи с особенностями среды обитания и ее изменениями. В морфобиологической изменчивости широко проявляется параллелизм, который объясняется обLILHAM THOM OHTOTeHe3a.
Анализ собственных и литературных данных убеждает в том, что виды и экологически обособленные внутривидовые группировки для размножения занимают водоемы и нерестилища определенного типа. Места нереста отличаются в геоморфологическом, гидрологическом и гидрохимическом отношениях, качеством грунтов, обилием кормов, их составом и т. д. Специфика условий размножения и развития проявляется также в размерах нерестовых площадей и концентрации на них производителей. Кроме того, различаются динамические свойства лососей, плодовитость и характер откладки икры, интенсивность воздействия рыбы на нерестовый субстрат (эффект естественной мелиорации), плотность заполнения грунта икрой и глубина ее закладки, а также количество сненки, отражающееся на богатстве водоема кормами. Таким образом, сами рыбы не только избирают место размножения, но и изменяют его, придавая тем самым черты специфичности средсобитания потомства.
Поскольку лососи долго развиваются в нерестовых буграх, с режнмом нx водоснабжения и качеством вод связаны многие особенности видов и внутривидовых форм. Нерка и кижуч размножаются на местах выхода грунтовых вод, термический, газовый режим и солевой состав которых существенно отличаются от русловых вод и подрусловых потоков. Для таких вод типично особенно низкое содержание кислорода и высокое насыщение углcкислотой. В соответствии с особенностями среды икринки названных видов мельче, чем у других, оболочки их тоньше, икра выделяется высоким содержанием каротиноидов: у этих видов раньше и мощнее развиваются эмбриональные органы дыхания. Наиболее глубокие различия наблюдаются у внутривидовых форм, освоивших водоемы оазного типа. Яркий пример подобной дивергенции представляют генеративно-реофильная и генеративно-лимнофильная формы нерки. Существенны различия проходных и жилых форм. Разнообраз
ный термический режим грунтов вод, омывающих нерестилища, благоприятствует обособлению группировок с разными сезонами размножения. Известны стабильность расположения выходов грунтовых вод, часто узкая их локализация и разнообразие свойств. С указанными особенностями нерестилищ в определенной мере связана четкость возврата нерестящейся рыбы к местам своего оождения, ведущая крепродуктивной и генетической обособленности мелких группировок и усложнению структуры вида. Нерка характеризуется особенно сложной видовой и популяционной струкTWOOH.
WP У остальных видов тихоокеанских лососей с болышей ИлII меIIьшей четкостью выражена дивергенция в освоении нерестилищ, снабжаемых водами разного происхождения. Для горбуши типичны омывасмые подрусловыми потоками речные нерестилища, которые занимают обширные площади. Поскольку подрусловые потокиформируются из русловых вод, режим таких нерестилищ менее устойчив и зависит от климатических особенностей района, сезонных, суточных и непериодических изменений качсства русловых вод. Благоприятная для размножения температура на них устанавливается летом, что и обусловило образованиелстненерестующих рас. В суровые зимы на таких нерестилищах нередко складываютcя экстремальные условия. По солевому составу, термическому и газовому режимам подрусловые потоки, как и русловые воды, сходны на участках рек значительной протяженности, а подчас и в соседних притоках и реках. Это благоприятствует воспроизводству однородных в морфобиологическом отношении популяций большой численности. Гидрологический режим горных рек неустойчив и при паводках их ложе систематически изменяется; меняется и расположение участков, пригодных для размножения лососей. В подобной ситуации не могла закрепиться четкая привязанность к одним и тем же участкам рек, в связи с чем у таких видов, как горбуша, хоминг выражен менее отчетливо. На участках с крутым склоном и чистым каменисто-песчаным ложем подрусловые потоки хорошо аэрированы и горбуша развивается при достаточно высоком содержании кислорода. Это отражается на качестве икры, развитии эмбриональных органов дыхания и других признаках. Фауна таких участков бедна. Кроме того, их кормность уменьшается вследствие расчистки грунта во время нереста. Нагул больших количеств молоди в таких условиях становится невозможным, и горбушаскатывается в приустьевые участки, богатые кормами, особенно рано.
Летненерестующие сима, кета, чавыча занимают на речных
нерестилищах иные стации. Сима для размножения поднимается в верховья рек и в небольшие притоки, где нерестовые площади ограничены и ее гнезда располагаются разреженно; этим в значительной мере и определяется низкая численность популяций симы. Камчатская чавыча нерестится, как правило, на участках с быстрым течением и плотным крупнокаменистым грунтов, где более мелкие лососи размножаться не могут.
Сдвиг нереста на осень у горбуши и симы наблюдается там. где к подрусловым погокам примешиваются более теплые грунтовые воды, а также в районах с мягким климатом. Осенне- и зимненерестующие чавыча и кета палеоамурского региона размножаются на участках, которые омываются грунтовыми водами, долго сохраняющими нерестовые температуры; сходная картина наблюдается на местах размножения кижуча и генеративно-реофилыной нерки. Режим таких перестилищ стабильнее, что отражается на динамикс численности популяций. Подобные участки имеются в крупных и небольших реках как в верховьях, так и в нижнем течении, что сказывается на особенностях производителей и биологии молоди. Именно с освоcнием такогорода нерестилищ и связано возникновение и существование осеннс- и знмненерестующIIх раскеты, чавычии экологических аналогов других видов.
В работе показаны существенные отличия экологии летне- и осенненерестующей ксты палеоамурского региона и сезонных раскеты камчатских рек, обусловленные различиями геологической истории и гидрологического режима соответствующих бассейнов. Приводятся свидетельства разносторонности морфобиологических отличий и устойчивости расовых признаков. Подчеркивается, что благодаря внутривидовому экологическому разнообразию расширяются не только сезоны размножения лососей, но также ареалы, используемые нерестовые площади и кормовые ресурсы, чем обеспечивается высокая численность видов. Это убедительно подтверждают примеры внутривидового разнообразия и высокой численностикеты в западной части арсала и чавычи — в восточной; малочисленность же чавычи на западе ареала объясняется экологической однородностью се популяций.
По морфобиологическим особенностям молоди выделяются две группы видов: личинки после выхода из грунта и мальки кеты, горбуши и нерки ведут стайный образ жизни, тогда как мальки кижуча, чавычи, симы рассредоточнваются по водоемам, на определенное время занимают индивидуальные участки и агрессивно их охраняют. У молоди первой группы видов тело прогонистое, непарные плавники низкие, парные — короткие, темные пятна набоках тела выражены слабо или отсутствуют. Для нагула многочисленной стайной молоди необходима обильная и устойчивая кормовая база. Поэтому горбуша и кета рано мигрируют в приустьевые участки рек, богатые кормами, а молодь нерки уходит в пелагиаль озер, где питается планктоном (сключевых нерестилищ, не связанных с озерами или крупными лимнокренами, нерка раньше мигрирует в море). Молодь чавычи, кижуча и симы высокотела, имеет длинные парные и высокие непарные плавники с удлиненными передними ветвистыми лучами. У их личинок развивается длинная и широкая преанальная плавниковая складка, которая долго сохраняется. Такая форма тела и плавников позволяет малькам совершать стремительные броски кверху, схватывать проплывающие кормовые объекты и быстро возвращаться на прежнее место.
Этим видам свойственна ранняя интенсивная пигментация и четко выраженная пятнистость тела, благодаря чему молодь мало заметна на фоне каменистого дна. Своеобразный способ охоты чрезвычайно расширяет пищевой спектр. В рационах мальков, особенно у кижуча и симы, большой удельный вес занимают воздушные и наземныс беспозвоночные. Рассредоточение по водоему позволиет полнее освоить кормовые ресурсы. Все это благоприятствуст удлинению пресноводного цикла жизни; у названных видов имcются карликовые самцы, а также туводные формы.
Изучение экологии размножения и морфобиологической специфики видов и внутривидовых форм позволило выявить некоторыс закономерности распространения лососей по отдельным регионам и бассейнам. Такого рода сведения использовались при обосновании предложений по расселению и акклиматизации наиболее ценных форм. Актуальность подобных мероприятий повышается в условиях интенсивного морского промысла и хозяйственного освоения речных долин и гидростроительства, коренным образом изменяющих нерестовые водоемы и затрудняющих воспроизводство лососей. В этих условиях пристальное внимание должны привлечь виды и внутривидовые формы, способные развиваться при низком содержании кислорода и живущис в пресных водах непродолжитсльное время.
Структура видов и популяций, экология размножения и особенности развития различных внутривидовых форм должны внимательно учитываться при разработке правил рыболовства, мелиоративных мероприятий и, конечно, в лососеводстве. Морфобиологическое разнообразие тихоокеанских лососей представляет богатые возможности для селекции и гибридизации.
Высокие пищевые достоинства, скороспелость и быстрый рост, эврифагия, короткий пресноводный цикл жизни, способность создавать стада высокой численности и другие качества делают тихоокеанских лососей чрезвычайно интересными объектами крупномасштабного заводского разведения. Промышленное разведение этих рыб представляет собой рациональную и экономически выгодную форму интенсивного использования кормовых ресурсов внутренних водоемов, особенно же открытых пространств морей
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб