Пути интенсификации воспроизводства тихоокеанских лососей
Bысокое техническое оснащение морского добывающего "g мысла резко повысило его воздействие на рыбнос население. Одновременно усиливается влияние антропогенных факторов на гидрологический режим и качество вод нерестово-вырастных водоемов, вследствие чего снижается продуктивность нереста лососcи. В этих условиях возрастает значение мер регулирующего и охранного порядка и острее, чем раньше, ощущается необходимость повышения эффективности естественного воспроизводства запасов, улучшения качественного состава лососевых стад и расселения ценных форм, увеличения масштабов заводского разведения, а также совершенствования биотехники лососеводства. Очевидна целесообразность комплексного осуществления разнообразных рыбоводных, в широком смысле, мероприятий, каждое из которых следует проводить с учетом специфики биологии видов, их структуры, особенностей внутривидовых группировок.
Внутривидовое разнообразие, происхождение рас, возможности реконструкции фауны лососей. Данные, накопленные о тихоокеанских лососях, свидетельствуют о сложности и специфичности структуры каждого вида. Этим рыбам присущи политипичность и экологическая гетерогенность. Анализ условий размножения и развития тихоокеанских лососей склопяет к мысли о том, что в процессе становления видов и внутривидовой дифференциации (микроэволюции) важную роль играло освоение разнородных нерсcтилищ и нерестово-вырастных водоемов. В частности, использование внутривидовыми формами нерестилищ, грунт которых омывастся водами разного происхождения, имеющими различный термический и гидрохимический режим, позволил лососям расширить ареалы и сезоны размножения. Это, в свою очередь, увеличивало доступные освоению кормовые ресурсы и создавало предпосылки пищевой специализации. В итогc обеспечивалось существование большого числа организмов. Известно также, что экологически разнокачественные популяции лучше защищены от возможных колебаний внешних условий (Майр, 1968, 1974). Как пишет Г. В. Никольский (1973), более сложная структура позволяет виду существовать в меняющихся условиях жизни. Отсюда понятен практчческий смысл увеличения внутривидового и внутрипопуляционного разнообразия лососей.
Изучение ареалов показывает неравномерность распределения видов и внутривидовых форм, позволяет вскрыть некоторые закономерности распространения лососей п возможности обогащения состава фауны. В этом плане показателен пример чавычи. В запад
286
ной части ареала ее запасы невелики и сосредоточены в камчатском районе, причем преимущественно в бассейне р. Камчатки. Однако и в этой реке чавыча посещает небольшую часть притоков. Ее нерестовый ареал разорван. Неравномерное распространение и невысокую численность мы объясняем экологической олнородностью чавычи, представленной у наслетненерестующей формой. В Северной Америке этот вид обычен на обширной территории и добывается его в десятки раз больше. Дело в том, что там, кроме летненерестующей, имеются осеннс- и зимнснерестующая формы, занимающие нерестилища иного типа. Благодаря экологическому разнообразию возрастает используемый перестовый фонд. Кроме того, потомство осенненерестующей чавычи живет в реках короткое время, что также благоприятствует увеличению численности. Сопоставление качественного состава популяций разных регионов указывает на целесообразность акклиматизации осенненерестующей формы, что позволит шире расселить и повысить запасы этого ценнейшеголосося (Смирнов, 1972a).
В противоположность чавыче кеты значительно больше в западной части ареала и именно здесь в морфобиологическом отношении вид вссьма разнообразен. У кеты дифференцированы летнеи осенненерсстующие формы, экология которых в разных регионах существенно отличается. В свою очередь, сезонные расы разделены на локальные стада (Бирман, 1951, 1956; Световидова, 1961). Показана также морфобиологическая и генетическая неоднородность популяций, воспроизводящихся даже в небольших сахалинских реках (Смирнов, 1954а; Алтухов, 1973). Одно из отличий локальных популяций (или локальных стад) заключается в разной протяженности речных миграций. С этим моментом связаны многие особенности производителей и продолжительность жизни молоди в реках. Специфика локальных популяций и субпопуляций, так же как отличия экологии размножения сезонных раскеты из различных регионов, важно внимательно учитывать в лососеводстве и при акклиматизации. Hсльзя, например, признать биологически обоснованными перевозки икры с завода, расположенного на небольшой реке, на завод, удаленный от устья реки на тысячи километров; мало оснований рассчитывать на успех акклиматизации кеты, приспособившейся размножаться в местах выхода грунтовых вод, в тех районах, где питание рек грунтовыми водами ограничено.
Анализ размножения и развития внутривидовых форм кеты и других лососей дает ценный материал для обсуждения вопроса о происхождении сезонных рас. Некоторые авторы (Шмидт, 1947; Абакумов, 1961) учитывали преимущественно различную протяженность миграционных путей, время пребывания лососей в пресной воде и связанные с этим некоторые особенности производителей различных рас. По мнению В. А. Абакумова (1961, стр. 188), рыбы, нерестовавшие на дальних нерестилищах (озимые), должны были обладать большим запасом энергии, быть сильнее. Рыбы,
287
нерестовавшие на ближних нерестилищах (яровые), нуждались в меньших запасах энергии. «Эти различия, видимо, и послужили основой образования сезонных распроходных рыб».
Действительно, осенняя кета проделывает по Амуру путь до 2000 км и более, но она размножается и в небольших реках низовья и лимана Амура; в коротких реках ее нерестилища могут располагаться, начиная от приливно-отливной зоны. Протяженность анадромной миграции рассматриваемой экологической формы сильно варьируст, неоднородны размеры и жирность производителей, уровень зрелости гонад при заходе в реку и другие признаки. Однако во всех случаях осенняя амурская кета устраивает гнезда там, где камснисто-песчаное ложе омывается грунтовыми водами, имеющими, как говорилось, своеобразный гидрохимический и термический режим; именно особенности последнего обеспечивают эффективность осеннего и зимнего нереста. Места размножения осенней ксты определяются топографией такого рода участков; другие моменты привходящи. Приспособление к размножению и развитию в условиях грунтового водоснабжения нерестилищ свойственно для рассматриваемой расы в целом. Этим осенняя амурская кета принципиально отличается от летней, нерестилища которой омываются в основном подрусловым потоком. Осенний и зимний нерест чавычи, а также и других видов наблюдается тоже на участках, омываемых грунтовыми водами, долго сохраняющими нерестовые температуры. Освоение подобных участков со специфическим водным режимом связано с возникновением соответствующих особенностей развития. Этот адаптивный процесс охватывает весь онтогенез, и он лежал, по нашему мнению, в основе формирования экологически (следовательно, и морфофизиологически) обособленных внутривидовых группировок лососей, часто называемых сезонными расами.
Сима — малочисленный лосось, что определяется спецификой экологии развития. Ее больше в бассейне Японского моря, и именно здесь вид качественно разнообразнее. Имеются формы с летним и осенним нерестом, которые населяют разные реки или даже регионы. Нерест на осень сдвинут в районах с более мягким климатом, на нашей территории — в южные районы Приморского края. Приморская сима выделястся крупным размером и высокой плодовитостью; ее целесообразно попытаться вселить в южныс реки Сахалина и некоторые другие водоемы, о которых будет сказано ниже. Жилая, форма рекомендована для заселения водохранилищ (Крыхтин, Леванидов, 1962). Начаты опыты по акклиматизации симы в ссвероамериканских водоемах (Tokui, 1969; Christie, 1970). Кижуч мигрирует в реки позже других лососей и перестится преимущественно осенью и зимой. В отличие от симы, нерест в разные сезоны наблюдается в одних и тех же реках и на разобщенных участках. Это свидетельствует об экологической дифференциации вида. Морфологических отличий между такими сезонными формами пока что не выявлено. В море этот лосось живет лишь
288
немного дольше горбуши и растет очень быстро. Установлено, что высокие потенции роста кижуч может реализовать и в крупных озерах (Ricker, Loftus, 1968), что расширяет возможность его расCeeHHA.
На северо-западе Тихоокеанского бассейна запасы нерки сконцентрированы в Камчатском районе. Ее нерестовый ареал, как и у чавычи, разорван. Особенности распространения вида в значительной мере определяются прсдпочтением рек, в бассейнах которых имеются озера. Таких рек много в Северной Америке, и этим обусловлена высокая численность вида в восточной части ареала. Л. С. Берг (1948) и другие исследователи выделяли несколькорас нерки, для которой характерна очень сложная видовая и популяционная структура. Необходимо подчеркнуть, что только у этого вида обособились генеративно-лимнофильная и генеративнореофильная формы. Представители названных экотипов, наравне с другими признаками отличаются продолжитсльностью пресноводного цикла жизни и пищевой специализацией молоди, и это следует более внимательно учитывать в лососеводстве и при акклиматизации. В бассейнс Амура и Сахалинских реках, куда завозилась икра нерки размножающейся в озерах, вид не прижился. Неудача объясняется скорее всего тем, что молодь этой формы не нашла подходящей и стабильной кормовой базы. Нам представляется, что успеха можно добиться при работе с генеративно-реофильной формой, которая в указанных районах найдет более благоприятные условия для осуществления пресноводного цикла жизни.
Популяции горбуши однороднее, чем у других лососей, и практически гомогенны по возрастному составу. В отношении экологии размножения и развития дифференциация также выражена слабо. В западной части ареала шире распространена летненерестующая форма, запасы которой подвержены резким колебаниям. Условия воспроизводства осенненерестующей формы, по-видимому, стабильнее. Горбуша наиболее короткоцикличный, быстрорастущий и многочисленный лосось, чем и привлекает внимание акклиматизаторов. Заманчива идея вселения этого вида в бассейн Атлантического океана, бедного запасами лococcй; на ec pсализации целесообразно задержать внимание. Горбушу вселяли в реки залива Мэн, где она размножалась в течение нескольких лет (Huntsman, Dymond, 1940, Bigelow, Schroeder, 1953). B. B. Ky3HeuoB (1953) mpenлагал попытаться вселить горбушу в Белое море. Его предложение вызвало ряд возражений в связи с недостаточной теоретической обоснованностью (Кудерский и др., 1967).
В 1955 г. М. С. Лазарев и А. И. Смирнов разработали биологическое обоснование акклиматизации горбуши в бассейнах Баренцева и Белого морей, которое получило одобрение в научных и рыбохозяйственных кругах и с 1956 г. Главрыбвод приступил к проведению этих работ. На рыбоводные заводы Мурманской и Архангельской областей икра завозилась преимущественно с южносахалинских и южнокурильских заводов. С Западной Камчатки
и Магаданской области, болсс сходных в климатическом отношении с районом интродукции, перевезено небольшое количество икры. Имеется большая литература, освещающая ход этих работ и результаты интродукции. Достаточно полный список публикаций содержит статья Л. А. Кудерского и др. (1967); его целесообразно дополнить указанием на некоторые источники последних лет (Камышная, Смирнов, 1968; Смирнов, 1971, 1972 б; Камышная, 1972; Сурков, 1972: Суркова, 1972). Массовый возврат производителей из моря в реки впервые наблюдался в 1960 г., когда сотрудники Главрыбвода зарегистрировали более 80 тыс. экз., а общее количество рыбы, подошедшей к нашим берегам, ориентировочно оценивалось в 300 тыс. экз. (Милейко, 1961). Горбуша расселилась очень шиоко. На западс наблюдался заход в реки Шотландии, Исландии, орвегии, а на востоке — до р. Печоры и р. Коротаихи (Berg. 1961; Милейко, 1961 и др.). С целью проверки продуктивности естественного нереста в течение нескольких лет икра с Дальнего Востока не завозилась. Наблюдения показали, что в районе акклиматизации, исключая годы с ранним осенним похолоданием. горбуша находит условия для эффсктивного нереста и осуществления полного биологического цикла. Особенно обильным возврат производителей в реки был в 1973 г. Он позволил впервые азрешить отлов и получить значительный промысловый эффект. E. всего рыбы зашло в беломорскую р. 3To ecTecTBeliно, поскольку только здесь в 1972 г. рыбоводы выпускали молодь. В связи с тем же фактом, массовый ход рыбы в баренцевоморские реки свидетельствует о их важном значении для воспроизводства вселенца. Эффективный нерест в прежние годы нами наблюдался в баренцевоморской р. Мучке, притоке р. Терибсрки. В 1973 г. в нее зашло много горбуши, нерест прошел в благоприятных условиях, знмой икра развивалась нормально. Для получcния более стабильных подходов и увеличения численности горбуши необходимы значительные усилия рыбоводов. Сюда лучше завозить икрурано созревающей горбуши из ссверных районов Дальнего Востока. На Европейском Северс желательно создать разнокачественную популяцию. Поскольку в районе интродукции смкость нерестилищ мала, надо позаботиться об увеличении их площадей, сооружении искусственных нерестовых каналов. Целесообразно специализированные рыбоводные заводы строить на тех реках, в которые предпочитает заходить горбуша. Для повышения эффективности разведения важно своевременно начинать подкормкуличинок и выпускать их из питомников с появлением в приустьевом пространстве массовых кормов; длительная задержка молоди в питомниках сказывается отрицательно (Смирнов, Камышная, 1965). Недавно начаты опыты по интродукции горбуши в Балтийский бассейн. Привлекает внимание достижение возврата горбуши в реки Ньюфаундленда (Ricker. Loftus, 1968). Интересно также сообщение о воспроизводстве горбуши, случайно оказавшейся в ou IIoM H3 BezıHKHIx o3ep (Schumacher, Eddy, 1960).
290
Обсуждая проблему подбора рыб для аквакультур и акклиматизации, А. Ф. Карпевич (1970) обращает внимание на исключительную ценность лососевых рыб, выделяющихся огромной потенцией роста и относительно коротким периодом, необходимым для созревания. Тихоокеанские лососи особенно короткоцикличны и образуют многочисленные популяции. С этими рыбами акклиматизаторы работают уже около сталст. Накопленный опыт рассматривался многими авторами (Davidson, Hutchinson, 1938; Vibert, 1953 a; Смирнов, 1962 a, 1971, 1972 б; Крохин, 1963; Кудерский и др., 1967; Ricker, 1972). Он свидетельствует о бóльшcй успcшности расселения жилых форм. Немало положительных результатов рыбоводы получили при пересадках проходных форм в пределах ареала рода. Существенные трудности встречены при работе с анадромными формами за пределами естественных границ рода, особенно при трансокеанической акклиматизации. Но и в этом направлении достигнуты интересные и обнадеживающие результаты.
Среди разнообразных мероприятий, которые целесообразно осуществлять на Дальнем Востоке, хотелось бы выделить важность расселения чавычи и нерки, расширения их нерестового ареала. Для решения этой задачи наиболее благоприятны, как говорилось, осенненерестующая чавыча и генеративно-реофильная форманерки. Акклиматизацию тихоокеанских лососей в бассейнах североатлантических морей следует, конечно, согласовывать с мероприятиями, направленными на интенсификацию воспроизводства благородных лососей.
Оценка перспектив лососевого хозяйства в бассейнах европейских морей должна реально учитывать осложнения, вносимые гидростроительством, изменениями гидрологического режима нерестовых реки качества воды. Естественное воспроизводство благородных лососей под воздействием антропогенных факторов все более затрудняется. В связи с этим возрастает роль лососеводства. Между тем заводское разведение благородных лососей трудоемко и дорого. Объективно это объясняется продолжительным пресноводным циклом жизни видов рода Salmo и необходимостью длительного выдерживания производителей и выращивания молоди. Пути решения проблемы могут быть разными: интенсификация выращивания молоди, выведение форм с короткой пресноводной фазой жизни, подбор таких форм в природе. Выше было показано, что среди тихоокеанских лососей имеются виды, а также внутривидовые формы с очень коротким сроком пресноводной жизни. Заводское разведение таких лососей обходится значительно дешевле, хорошо освоено и может осуществляться в промышленных масштабах в низовьях рек.
Возможности ведения интенсивноголососевого хозяйства в условиях зарегулирования стока рек раскрывают опыты, проведенные в Каспии. Акклиматизировать тихоокеанских лососей в Каспийском море предлагал А. Н. Державин (1936). Он ориентировался на естественное размножение вселенцев. В современных усло
виях приходится опираться на заводское разведение. Опыты интродукции осенней кеты и горбуши были проведены на Самурском заводе Дагестанской АССР и Кизанском рыбоводном заводе на Волге (Тамарин, 1965, 1972; Магомедов, 1970, 1972). Икра завознлась с Сахалина с 1963 по 1967 г. Первый возврат половозрелых особей отмечен в 1964 г., а наиболее массовым он был в 1966 г. Кета заходила в Терек, Сулак и многие мелкие водотоки, в Волгу, вылавливалась у берегов Ирана. Некоторые особи созревали двухлетками, большинство — в трехлетнем возрасте. Такое быстрое созревание объясняется южным расположением нагульного водоема и обилием кормов. Мы считаем обнадеживающим фактом и поимку в Каспии взрослого экземпляра горбуши. Каспийское морс богато кормовыми беспозвоночными и мелкой рыбой, тогда как хищных рыб стало мало, резко снизилась численность местного лосося, а массовое разведение сго затруднено. Все это открывает для выращивания в нем тихоокеанских лососей широкие перспективы. После создания специализированных рыбоводных баз, Каспий можно превратить в прекрасный лососевый нагульный водоем. Для этого пригодны, конечно, не любые лососи, а определенные внутривидовые формы. Для размножения в Каспийском бассейне можно рекомендовать осеннюю сахалинскую кету, осенненерестующих чавычу, кижуча, приморскую симу. Можно надеяться на достижение успеха и в выращивании осенненсрестующей горбуши. Рекомендации по подбору лососей для вселения другие европейские моря, озера и водохранилища содержат предшествующие публикации (Смирнов, 1962 a, 1971, 1972a),
Опыты подтвердили возможность разведения тихоокеанских лососей в нижних участках каспийских рек. Поскольку рыбоводные операции с этими лососями охватывают время с осени до весны, создаваемые рыбоводные базы могут использоваться для разведения осетровых или других цепных весенне- и летненерестующих рыб. Создание комплексных рыбоводных комбинатов, функционирующих круглогодично, в высшей степени интересно с экономической стороны.
Перспективные направления мелиоративных мероприятий. В условиях слабых подходов производителей (естественных мелиораторов нерестилищ) и возрастающего воздействия антропогенных факторов на природу обостряется проблема сохранения нерсстового фонда. В то же время очевидна техническая сложность осуществления текущей мелиорации (Черфас, 1956) многих тысяч нерестовых водоемов, рассредоточенных на колоссальной территории. Рассчитывать на выделение большого количества людей и техники мало оснований, а средства, которыми можно располагать, следует расходовать очень осмотрительно. Решению этой задачи, в частности, отвечает уточнение программы деятельности рыбоводно-мелиоративных станций (Никольский, 1956).
Известно пагубное влияние на икру и личинок лососей нарушения режима водоснабжения и промерзания нерестилищ. В каче
292
стве одной из мер, позволяющих оптимизировать режим нерестилищ, называется устройство небольших плотин (Wickett, 1952, 1958; Крогиус, Крохин, 1954: Никольский, 1956; Васильев, 1959 б.). Надо, однако, заметить, что мнение ученых о роли плотинок на нерестилищах и лучших вариантах их конструкций расходятся. Рассмотрев имеющиеся по этому вопросу литературные материалы и данные собственных опытов, В. Я. Леванидов (1969) счел постановкуплотин вполнеоправдываемой мерой там, где воспроизводстволососей находится подконтролем человека. В суровые зимы, по его мнению, плотинки на нерестилищах, омываемых в основном подрусловым потоком, не предотвращают промерзания и гибели икры. В связи с ростом технической оснащенности народного хезяйства расширяются возможности осуществления гидротехнической мелиорации коренного характера. К таким мероприятиям относится, например, сооружение искусственных нерестилищ и инкубационных каналов. Ведутся поиски усовершенствования их конструкции и методов эксплуатации. С искусственных перестилищ выход молодинамного выше, нежели ссстественных (MacКіппоп, 1963; CTpekanoba, 1965, 1968; Dill, 1967; McDonald, 1969).
Для повышения уровня запасов лососей большое значенне имеет улучшение обеспечения молоди пищей. В своей монографии В. Я. Леванидов (1969) обращает внимание на большую продуктивность лимнокренов, в сравнении с протоками и более быстрый в них рост молоди осенней кеты. Перегородив ключевые протоки плотинами, их можно уподобить лимнокрснам. Таким путем, пишет В. Я. Леванидов, на базе естественных нерестилищ могут создаваться лососевые нерестово-вырастные хозяйства. Известно также, что в результате деструкции сненки водоемы обогащаются биогенными элементамин повышается их кормность (Крохин, 1959 и др). При слабом заполнении нерестилищ производителями возникает необходимостъ внесения в нерестово-вырастные водоемы удобрений. Быстрые темпы развития химической промышленности создают предпосылки для практической реализации такого рода проектов.
Снижение численности лососей может вызвать изменение биоценотических отношений в вырастных водоемах в пользу хищников, а также трофических конкурентов молодилососей (Крогиус, Крохин, 1954). В подобных случаях возникает необходимость биологической мелиорации водоемов, организации борьбы с хищниками и пищевыми конкурентами лососевой молоди. Хотелось бы подчеркнуть, что определение видового состава хищников и конкурентов, ущерба, наносимого ими, а также разработка способов регулирования их численности требуют проведения специальных исследований. К числу эффективных способов биологической мелиорации водоемов относятся рассмотренные выше акклиматизационные работы, позволяющие ускорить восстановление оскудевших стад, улучшить их состав, создавать новые стада ценных форм лососей. О развитии и совершенствовании лососеводства. В последние десятилетия на Дальнем Востоке реконструированы старые, по
293
строены новые рыбоводные заводы, улучшились показатели их производственной деятельности, существенно возрос масштаб лососеводства. Рыбоводство играет все более заметную роль в воспроизводстве промысловых запасов и его недочеты могут уже сказываться на экономикс промысла. В связи с этим повышаются требования к уровню применяемой биотехники и постановке на рыбоводных предприятиях квалифицированного биологического конт
H. Poဗူ основс успешного проведения любых рыбоводных операций и осуществления биологического контроля лежит правильное понимание биологических особенностей объектов разведения в различные моменты их онтогенеза. Увеличение объема информации о биологии лососей, специфике экологии внутривидовых группировок, закономерностях развития создаст предпосылки совершенствования биотехники и повышения эффективности лососеводства. Надо, однако, отметить, что сведения о специфике отдельных популяций тихоокеанских лососей еще весьма отрывочны.
Повышение роли заводского рыборазведения в лососевом хозяйстве, переход его из вспомогательного средства в средство, формирующее промысловые запасы, обостряет внимание ко многим вопросам. Один из них - подбор объектов разведения и оценка специфики их биологии. Выбор усложняется в связи с разнообразием и существенными отличиями внутривидовых форм, экология которых изучена недостаточно полно. Между тем от соответствия экологии избираемых форм конкретным условиям в значительной мере зависит успех рыбоводных мероприятий. Как уже говорилось, представители рода Oncorhynchus отличаются от благородных лососей короткой фазой пресноводной жизни, что упрощает их разведение. Но упомянутое качество выражено у отдельных видов и внутривидовых форм в разной мере. Предельно короткий срок в реках живет молодь горбуши, несколько дольше—кета, размножающаяся в небольших реках, непродолжителен пресноводный цикл жизни у осенненерестующей чавычи и т. д. Подобные объекты разводить проще, дешевле; им следует отдавать предпочтение и при органинизации лососеводства в низовьях зарегулированных рек. Далее, интересы развития лососевого хозяйства требуют расширения списка объектов разведения. Неотложной задачей ближайших лет мы считаем организацию массового разведения таких ценнейших видов, как чавыча и кижуч. Следует приступить к разведению приморской симы, которая по своему качеству значительно превосходит сахалинскую симу. Серьезного внимания заслуживает разработка биотехники разведения нерки. Освоить заводское разведение проходной нерки стремились специалисты разных стран. Недостаточный успех, на наш взгляд, объясняется концентрацией внимания к генеративно-лимнофильной форме, молодь которой особенно долго живет в пресной воде и питается планктоном. По нашему мнению, для заводского разведения больше подходит генеративнореофильная форма.
2.94
Свойственная тихоокеанским лососям широкая экологичсская морфобиологическая H3NHHBOT свидетельствует U IIT ACTHHH0= сти их организма. Это качество благоприятствует селекции, позволяет изменять лососей в желаемом направлении и повышать их ToBapIIyio Leil HocTb (Donaldson, 1970; Donaldson et al., 1973). Ilpel. ставляется весьма перспективной возможность объединения с поMOLIIb O. MeTH3allHH H CCICKLIHH LeHH blIX B X03HHCTBCHHOM OTIIOIIIEHHH качеств, «рассеянных» среди различных внутривидовых форм. Для товарного выращивания могли бы шире использоваться межвидовые гибриды первого поколения, среди которых имеются формы, выделяющиеся ускоренным развитием, высоким темпом роста и быстрым созреванием (Смирнов, 1969).
по биологии лососей и производственный опыт убеждают в том, что важной экологической предпосылкой успешного разведения этих рыб является соответствие качества вод, их термического и гидрохимического режима требованиям разводимых объектов. Поэтому специализацию рыбоводных заводов (или отдельных цехов) необходимо увязывать с характером водоисточников. На заводах, снабжающихся речной водой, нерационально разводить лососей, приспособившихся развиваться в грунтовых водах. Важность качества воды для успешного оплодотворсния, инкубации икры и воспитания личинок — факт достаточно известный. Хотелось бы подчеркнуть значение качества воды для ускорения созревания производителей, а также для воспитания у молоди «чувства родной реки», с которым непосредственно связан возврат производителей к местам выпуска молоди.
Практика рыбоводства убеждает в экономической выгоде повыпения мощности рыбоводных заводов, которая, однако, нередко лимитируется низким дебитом ключевых водоисточников в зимний период. Одним из путей решения проблемы может явиться внедрение в дальневосточное лососеводство аппаратуры, отличающейся более экономным расходованием воды.
На рыбоводных заводах вылупившихся из икры зародышей лососей выдерживают в аппаратах и питомниках с различным субстратом. Изучая развитие кеты, Н. Н. Дислер (1951) отметил несоответствие питомников с ровным песчаным дном требованиям свободных зародышей (предличинок). Работая на Адотымовском заводе, имевшем аналогичный питомник, мы пришли к такому же заключению. Экспериментально показано, что молодь лососей, воспитанная среди галечника, оказывастся более выносливой к изменениям температуры, сильному течению и меньше истребляется хищниками, нежели молодь, выращенная в аппаратах с ровным дном (Vibert, 1953 b). Характер естественной среды обитания, строение, поведение лососей до выхода из нерестовых бугров, а также экспериментальные данные убсждают в большем соотвстствии требованиям свободных зародышей лососевых питомников, имеющих чистый галечный грунт, хорошо омываемый водой (Дислер, 1954, 1957; Смирнов, 1954 a, 1963 б; Черфас, 1956). Это необходи
295
мо учитывать при дальнейшем совершенствовании лососевых пиTOMHHKOB.
В дальневосточном лососеводстве длительное время исходили из наблюдаемого в природе раннего ската горбуши и кеты и молодь этих видов на заводах не кормили. В настоящее время целесообразность подкормки получила широкое признание рыбоводов и акклиматизаторов. Кроме морфофункциональных данных, указывающих на необходимость своевременного обеспечения личинок кормом, о пользе подращивания свидетельствует отмечавшаяся разными авторами прямая зависимость между размерами и выживаемостью молодилососей (Крогиус, Крохин, 1948; Foerster, 1954; Леванидов, 1964 a; Канидьев, 1966; Канидьев, Леванидов, 1968). Организация кормления молоди позволяет подойти также к управлению катадромной миграцией. Общеизвестна связь успехов лососеводства с обеспечением молоди биологически полноценными кормами. Необходимо подчеркнуть, что создание соответствующей кормовой базы в значительной мере определяет возможности промышленного разведения лососей, живущих в реках продолжительный CDOK.
р В связи с тем что в питомниках обстановка в том или ином отношении отличается от природной среды, у заводской молоди вырабатываются не свойственные виду реакции и затрудняется формирование естественных условных рефлексов, что вызывает увеличение гибели молоди после выпуска в естественные водосмы (Черфас, 1956, Исаев и др., 1965). Возникает необходимость ослабить эффект одомашнивания и воспитать у заводской молоди перед выпуском в природные водоемы естественные реакции на различные естественные раздражители (Мантейфель, 1970). Наиболее актуальна задача выработки пищедобывательных и оборонительных рефлексов, хотя этим проблема не исчерпывается. Указанная задача практически может решаться разными путями. Удовлетворитсльные результаты дает содержание молоди перед выпуском в специально приспосабливаемых участках естественных водоемов, богатых кормами, или в прудах (И. М. Васильев, 1954; Леванидов, 1954 a, 1969; Смирнов, 1963б). На сахалинских заводах разработан способ выращивания заводской молоди в отгороженных участках реки прудах с использованием искусственных и естественных кормов * RAM,5) 1966; Канидьев, Леванидов, 1968; Капидьев и др., 1970). Применение искусственных кормов позволяет резко увеличить плотность посадок, что очень важно при крупных масштабах лососеводства, а наличие сстественных кормов повышает полноценность диеты, и, используя их, молодь приобретает свойственные виду пишедобывательные рефлексы. Запуск в такие водосмы небольшого количества хищников способствует выработке оборонительных рефлексов. В опытах с различными рыбами показана возможность воспитания защитных реакций и без непосредственного контакта с хищниками (Попов, 1953; Герасимов. 1971; и др.). У молодикеты, нерки и форели оборонительные условные
296
рефлексы удавалось воспитывать как при обеспечении непродолжительного контакта с хищниками, так и благодаря использованию их модслей и электрического тока в качестве безусловного раздражителя (Таггапt, 1964; Канидьев, 1966; Канаяма, Туге,
Kpowe выращивания молоди до определенного возраста и воспитания у нее естественных рефлексов, эффективность лососеводства определяется правильным выбором сроков и экологических условий, благоприятных для выпуска молоди в естественные во доемы. И в этом случае надлежит внимательно учитывать особенности экологии видов и конкретных популяций, а также специфику водоемов и их фауны, состав хищников, время и места их концентрации и, наконец, сроки развития в реке и приустьевом пространстве массовых кормовых организмов.
До недавнего времени преобладала весьма осторожная оценка возможности существенного влияния рыбоводства на промысловые запасы массовых видов тихоокеанских лососей. Развитие промышленного рыбоводства вносит в такой взгляд значительные коррективы. В этом отношении интересен пример Сахалинской области. Здесь на рыбоводных заводах стали воспроизводить до 20% запасов горбуши и до 85% осенней кеты. На юго-западе острова заводское разведение заменило естественное размножение осенней кеты, и рыбоводы поддерживают ее численность на уровне, значительно превышающем прежний. Подобные успехи позволяют оптимистично оценивать будущее дальневосточного лососевого хозяйства, если лососеводству в разных районах своевременно будут приданы солидные масштабы и продолжено совершенствование биотехники. Развитие промышленного лососеводства требует, конечно, значительных капиталовложений. Но следует иметь в виду, что они быстро окупятся. При хорошей постановке дела рентабельность лососсвых заводов стоит на уровнс лучших рыбоводных хозяйств. Например, в 1964—1968 гг. ежегодный возврат кеты на Калининский рыбоводный завод составлял примерно 5 тыс. ц, а воспроизводство центнера выловленноголосося заводу обходилось около 8 руб.; позже ежегодный возврат продукции этого завода возрос до 8 тыс. цв год (Канидьев, Крыхтин, Лагунов 1969; Каუწ", Костюнин, Салмин, 1970; «Известия», 4 января 1973 г.,
4).
Заводское разведение тихоокеанских лососей является наиболсе эффективным способом воспроизводства их запасов. Через развитие промышленноголососеводства мы можем подойти к планируемому воспроизводству промысловых запасов, стабилизации, а затем и увеличению уловов ценных лососевых рыб. Крупномасштабное заводское разведение тихоокеанских лососей дело безусловно рентабельное и представляется весьма выгодным способом использования кормовых ресурсов морей и океана. Нагульные миграции лососей простираются на тысячи миль. Перемещаясь, эти прожорливые рыбы питаются самыми различными организмами, рас
297
тут очень быстро, а в конце жизни для размножения возвращаются к местам выпуска молоди. Покрыв BMM? BocToK ceTbKo xoрошо оборудованных рыбоводных заводов и выпуская в море большое количество молоди разных видов и внутривидовых форм, человек с помощью этих неутомимых «путешественников» сможет
осваивать кормовые ресурсы огромных морских и океанических акваторий без применения дорогостоящего флота.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб