Нерестилища, нерест, условия развития кеты
Обсуждая экологию размножения кеты, интересно сравнитъ перестилища летней амурской кеты и горбуши. Эти лососи иногда выбирают для размножения сходные, нередко сближенные участки, и сроки нереста частично перекрываются. На этой оспове может складываться впечатлепие о сходстве их требований к условиям размножения и соответствующие суждения о взаимоотношении видов. Замечено, однако, что летняя кета в бассейне Амура и в сахалинских реках, как правило, в массе нерестится в нижнем и среднем течении рек, тогда как для горбуши закопомерен подъем в более верхние участки. При обильных подходах в среднем течении рек места нереста сближаются и оба вида могут устраивать гнезда в непосредственном соседстве. Но и при этом все-таки проявляется определенная избирательность. В отличие от горбуши кета выбирает для нереста более глубокие места (от 60 до 100 см) и преимущественно ближе к берегам, где есть тень или лежат подводные карчи (Кузнецов, 1928). Летняя кета нерестится в удалении
от перекатов, на более глубоких плесах. В таких местах течение спокойное: на р. Мы, впадающей в лиман Амура, наблюдалась скорость течения от 10—20 до 60—80 см/сек. Грунт нерестилищ. подвергается значительному заилению, ухудшающему водоснаб
Pис. 2. Зрелые (текучне) производителносеннейкеты самец (вверху) и самка
жение нерестовых бугров (Никольский, 1952; Никольский, Соин, 1954; Васильсв, Юровицкий, 1954; Васильев, 1958; Стрекалова, 1963).
Летняя амурская кета нерестится в самое теплое время, когда в устьях рек температура колеблется от 9,8 до 13,6°, а в верхнем районс перестилищ снижается до 6—7° (Кузнецов, 1937). Икра, выметываемая в начале нереста, довольно долго развивается при температурс 12—14° и ее инкубация длится около месяца. В конце переста, в сентябре, некоторое время сохраняется температура 9—10°, в октябре она падает до 3°, а затем приближается к нулю (Соин, 1954).
Брачные игры лососей, процесс закапывания икры описывали многие авторы (Rutter, 1904; Chamberlain, 1907; Солдатов, 1912; Кузнецов, 1928. Семко, 1954: Sano, 1959; Стрекалова, 1963; Барсуков, 1964). В избранном участке самка останавливается у дна головой против течения, поворачивается на бок и производит хвостом энергичные волнообразные движения, перемещаясь вперед. Мощные удары хвоста поднимают со дна ил, песок, мелкие камни. Течение реки способствует сносу поднятого со дна материала.
Однако выбивание ям и устройство перестовых бугров успешно осуществляется лососями и при отсутствии течения. Когда образуется ямка значительной величины, в нее вместе с самкой заходит самец (иногда два или даже три самца). Около нерестящихся самок держится по нескольку самцов. Самка и чаще самый крупный самец останавливаются рядом, сближаются, опускают хвосты ко дну и по их телу проходят волны конвульсивных движений, которые способствуют выметыванию икры и молбк. Икру, политую молоками, самки тут же начинают закрывать грунтом, действуя как и при устройстве ямки. Летняя кета выметывает икру двумя, чаще тремя порциями, каждая из которых в общем нерестовом бугре располагается таким образом, что омывается свежей водой. Рассредоточение икры повышает шансы на выживание потомства. Закладывается она на значительную глубину: в рыхлом грунте до 30—40, даже 50 см, в твердом — ближе к поверхности. В процессе икрометания расчищается площадка длиной до 3 м и шириной 2,5 м. Чаще эти величины составляют соответственно 1,2 и 1,0 м. Грунт нерестовых бугров оказывается очищенным пе только от ила и мелкого песка, но и определенным образом стратифицированным. На глубине закладки икры он крупнее и икринки попадают в щели между камнями. Затем следует мелкая галька, а на поверхности оказываются камешки среднего размера. Икрометание обычно совершается ночью, реже в сумерки и днем. Процесс откладки икры длится в 50% случаев 3—5 дней, но может совершиться за сутки или растянуться на неделю. Гибель самок после икрометания наступает чаще через 9—14 дней, при варьировании этого срока от 4 до 22 суток (Кузнецов, 1928, 1937). Самцы после вымета икры одной самкой переходят к другим и участвуют в нересте с несколькими самками. Для кеты типичны массовыснcрестилища.
Икра в гнездах летней амурской и сахалинской кеты омывается в основном так пазываемым подрусловым потоком, обновляющимся за счет поступления в него русловой воды. Отмечается небольшая примесь грунтовых вод поверхностного залегания (Леванидов, 1969). Разрыхление и очистка грунта нерестовых бугров улучшает его проницаемость. Суточные колебания температуры в буграх меньше, чем на поверхности и обычно не превышают 1,5— 2". Однако зимой разницы в 0,2—0,5° уже достаточно, чтобы предохранить икру от промерзания.
Кислорода в воде из перестовых бугров содержится несколько больше, нежели в воде, взятой из грунта по соседству с буграми. Различие объясняется очисткой грунта нерестовых бугров от ила, активно поглощающего кислород. В сентябре в гнездах летней кеты на р. Мы отмечалось от 2—3 до 8 мг/л кислорода; его было на 3,5—4 мг/л меньше, чем в толще воды. Количество углекислоты колебалось примерно от 2 до 10 мг/л, а pH — в пределах 6,2— 6.3. Скорость течения в буграх составляла 0,3—2,6 м/час (средHяя величина — 1,24). В связи с осенним похолоданисм воды и
повышеннем растворимости в ней газов количество кислорода возрастало. Зимой падение уровня реки, заиление и уплотнение грунта вызывает снижение проточности и ухудшение газового режима гнезд. Особенно опасно промерзание грунта, при котором создаются экстремальные условия. Для развития лстней амурской кеты благоприятно содержание кислорода от 4,5 до 7—8 мг/л (Васильев, Юровицкий, 1954; Васильев, 1957, 1958, 1959б).
Камчатская летнеперестующая кета тяготеет к выходам грунтовых вод. Скорость течения па ее нерестилищах составляет 12— 33 см/сек. В воде речных нерестилищ содержится кислорода 89 мг/л (около 70% насыщения), свободной углекислоты от 5,80 до 13,75, в среднем 7—9 мг/л, рН колеблется от 6,4 до 6,9 (Крохин, Крогиус, 1937б).
В Амуре, реках Приморья, Курильских островов, Сахалина, Хоккайдо, Хонсю осенняя кета размножается в водоемах, снабжаемых грунтовыми водами. В лимнокренах и нерестовых ключах бассейна Амура летние температуры не превышают 11—12°, зимой колеблются в пределах 2,5—5° (на нерестилищах хоккайдских рек температура бывает и выше). Развивается этот лосось при температуре 1,0—11,5° (Леванидов, 1954б; Sano, 1959). В реках Британской Колумбии во время нерестакеты температура иногда достиraeT 16° (Neave, 1966b).
Осенняя кета крупнее летней и ее нерестовые бугры больше. На рыхлом грунте и при слабом течении выкапываются глубокие короткие ямы, немного превышающие длину самок. При крупном камне н быстром течении нерестовые бугры принимают удлиненно-овальную форму. Их ширина обычно составляет 1,5 м, длина 2,5 м. Ширина бугров колеблется от 106 до 213 см, а длина — от 125 до 320 см. От поверхности грунта икра залегает на глубине до 30-40 см, инoгда глубже 50 см (Кузнецов, 1929, 1937). Средняя площадь нерестовых бугров в сахалинских реках равна 1,6 м* (Pyхлов, 1969).
На перекатах, вместах нереста осенней кеты, скорость течения составляет 10—30 см/сек, а на плесах она совершенно незначительна. Скорость фильтрации воды в гнездах разных нерестилиш колеблется в среднем от 11 до 36,5 и может достигать 72 м/час. Поверхностные воды нерестилищ р. Хор и в оз. Теплом в октябре содержат кислорода в среднем 6,8—9,5 мг/л, в ноябре 5,8—8,8, в феврале на некоторых нерестилищах 1,6—6,2 мг/л (12,6—48,4% насыщения); с апреля аэрация грунтовых вод улучшается. В некоторых гнездах вода содержала кислорода около 2 мг/л (15% насыщения), тем не менее икра в них развивалась нормально. Границы для успешного развития осенней кеты определяются содержанием кислорода около 2—8 мг/л (15—60% насыщения), а углекислоты 7—14 мг/л в начале, и 15—27 мг/л в конце эмбриогенеза (Леванидов, 1954б., 1969).
Об условиях развития того же лосося на Сахалине можно судить по данным анализов грунтовых вод, ранее питавших не
рестовый ключ, а в настоящее время — один из цехов Соколовского завода. По 39 определениям, проведенным нашим отрядом в 1960 г., поступающая на завод вода содержала кислорода 438— 6,52 мг/л (насыщение 39,3—53,3%, в среднем 45,1 %). В 1952 г. отмечено максимальное содержание кислорода — 7,3 мг/л, а свободной углекислоты — от 21,6 до 30,8 мг/л. Вода постоянно имела слабую кислую реакцию; временами pH снижалось до 6,4—6,2.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб