Распространение кижуча
Кижуч обитает в северной части Тихого океана и его репродуктивный арсал включает пресноводные водоемы северо-востока Азии и Северной Америки. В Северной Америкс кижуч распространен от Аляски до Калифорнии, на азиатской части ареала — от Чукотки до северного побережья о. Хоккайдо и северной Корси (Берг, 1948; Линдберг, Легеза, 1965; Чcpcшнев, Агапов, 1992а; Грицснко и др., 2000; Золотухин, 2000; Новиков и др., 2002; Hikita, 1956, 1962; Okada, 1960; Godfrey, 1965; Atkinson et al., 1967; Sandercock, 1991; Atlas..., 2005).
Плотность распределения кижуча по репродуктивному арсалу неодинакова. Согласно данным рыбопромысловой статистики по уловам кижуча на Дальнем Востоке России с 1993 по 2009 г., его наибольшие запасы сосрсдоточены в центральной области сгораспространения — на Камчатке. На ее долю приходится около 80% уловов российского кижуча, из них 52% составляет кижуч восточного побережья Камчатки и 28% — кижуч западного побережья Камчатки. К периферии репродуктивного ареала объемы вылова снижаются: материковое побережьс Охотского моря — 15%, Курилы — 4%, Сахалин — 1% (рис. 57).
Материковое побережье
Сахалин
Рис. 57. Вклад дальневосточных регионов в добычу кижуча в 2000—2009 тт. (по материалам путинных прогнозов Jococh-2000-2009)
Аналогичносраспределенискижуча, с максимальной численностью в срсдинной части ареала, отмечастся и на Североамериканском континенте (Godfrey, 1965; Atkinson et al., 1967; Aro, Shepard, 1967; Whalc, Pearson, 1987; Sandercock, 1991). Наибольшая плотность распределения отмечастся на канадском побережье, к северо-западу и к юго-востоку численность кижуча понижается. Об этом свидетельствуют также данные о выловскижуча в различных районах США и Канады (рис. 58). Сходное распределение вылова в основных районах промысла на Североамериканском континенте дает и современная промысловая обстановка (1925—2001 гг.): Вашингтон, Орегон, Калифорния—24,3%, Бри
82
танская Колумбия — 35,8%, юго-восточная Аляска — 23,4%, центральная Аляска — 13,3%, западная Аляска — 3,2% (Магіпе..., 2004).
Рис. 58. Соотношение вылова кижуча на Североамериканском κOIITMIIeIITe B, 1920-1977 I (Iιο: Fredin, 1980)
Современ ное распределение кижуча — нстолько результат взаимодействия вида с комплексом природных факторов. Оно обусловлено рядом исторических причин, отражающих специфику IT-TEHI HIM ImpoLeccoB B HC ABHCM TCCOUTOTHчсском прошлом Северо-Тихооксанского региона.
Во-первых, следует отметить, что территории, на которых в настоящее врcмя наблюдается максимальная численность кижуча, в геологическом отношении довольно молоды. Район материкового побережья Охотского моря, например, в третичном периоде еще находился в стадии тектонической активности, а основные черты рельсфа Камчатки сформировались в первой половине четвертичного периода (Баранова, Биско, 1964; Эрлих и др., 1974; Палеогеография., 1975). В плейстоцене эти территории были подвержены различного рода трансформациям, в частности олсдснениям, которые практически полностью покрывали бассейны рек материкового склона Охотского моря от р. Гижига до р. Охота и достигали значительных размеров на Камчатке (Боярская, 1965; Палеогеография., 1975; Глушкова, 1984).
Во-вторых, к основным абиотическим факторам, опредсляющим распространение кижуча, следует отнести климатичсские условия (в основном темпсратура воздуха и водность рек) и наличие доступных участков, пригодных для размножсния.
Согласно К.В. Арнольди (1957), высокая численность популяций животных наблюдастся в зоне оптимума, на участках арсала с наиболее благоприятными условиями обитания. Действитсльно, на Камчатке условия для воспроизводства кижуча наиболее оптимальны. Вследствие высокой водопроницаемости и аккумулятивной способности вулканогенных пород зимний сток в рсках составляет от 30 до 40% годового объема (Иогансон и др., 1970). Относительно мягкая зима и мощный снежный покров также препятствуют промерзанию нерестилищ и способствуют хорошему водообмену (Крохин, 1965) и, соответственно, предупреждают промерзание нcpccтовых бугров, что повышаст оффективность естественного воспроизводства лососей (Костарев, 1964б, 1970г). Напротив, в закраине ареала кижуча объем зимнего стока очень низкий, например, в р. Анадырь он составляет только 5%, а в Амуре — 7% от объема годовогостока, что не может способствовать успешному воспроизводству кижуча.
183
Оценивая значение такого фактора, как наличие доступных участков, пригодных для размножения, отметим, что кижуч предпочитает для нереста места с выходами относительно теплых грунтовых (ключевых) вод. Водоснабжение нерестилищ этоголосося осуществляется в основном грунтовыми водами смешанного типа — приповерхностного таликового и глубинного подмерзлотного генезиса. Глубинные воды, характеризующиеся повышенной температурой, также как и высокие зимние остатки воды в реках, препятствуют промерзанию нерестилищ кижуча в течение зимнего периода. Известно (Романовский, 1983), что выходы вод с высокой температурой приурочены к тектоническим разрывным нарушениям и встречаются преимущественно в районах новейшей тектонической активности — разломах земной коры, по которым происходит разгрузкавод глубинного залегания. Наиболее молодыми в геологическом отношении территориями Дальнего Востока являются Камчатка и материковое побережье Охотского моря. Их формирование происходило в условиях активной вулканической деятельности (Эрлих и др., 1974; Палеогеография., 1975).
В связи с геоморфологическими особенностями районов материкового побережья Охотского моря и Камчатки на нерестилищах кижуча наблюдается постоянно высокий дебит грунтовых вод, что создает оптимальные условия для воспроизводства и в конечном итоге способствует поддержанию высокой численности вида в этих регионах.
В-третьих, в распределении кижуча определенную роль, по нашему мнению, играют и биотические факторы, в частности, некоторые аспекты межвидовых отношений рыб. Влияние межвидовой трофической конкуренции было убедительно показано напримере рыб Балтийского архипелага (Sture, 1984).
В южной части области распространения кижуча в наиболее крупных реках — Амур и Уда — условия воспроизводства для этоголосося, казалось бы, II0JIKHEI E. относительно благоприятны. Здесь успешно размножаются такие виды тихоокеанских лососей, как кета и горбуша, с которыми кижуч успешно сосуществует в других водоемах. Однако, несмотря на экологическую пластичность кижуча по отношению к условиям воспроизводства, численность его в этих водоемах невелика, что обусловлено, по-видимому, факторами биотического порядка. В южной части области распространения кижуча разнообразие ихтиофауны по сравнению с более северными реками значительно возрастает за счет представителей южных фаунистических комплексов — китайского равнинного, древнего верхнетретичного, бореально-равнинного и др. (Розов, 1938; Никольский, 1947, 1953; Черешнев, 1998). Компоненты питания молоди кижуча — главным образом амфибиотические насекомые и молодь рыб — довольно интенсивно используются многочисленными представителями ихтиофауны других фаунистических комплексов этого региона (Константинов, 1950; Никольский, 1956).
На северной окраине ареала на численность кижуча биотические факторы также оказывают влияние. Например, в рр. Пенжина и Анадырь трофическую нишу молоди кижуча занимают сиговые рыбы, имеющие высокую численность в данных водоемах. Эта группа видов характеризуется значительной экологической пластичностью, в том числе в выборе объектов питания. Обращает на себя внимание, что сиговые рыбы практически не встречаются в тех районах, Te наблюдается наиболее высокая численность кижуча. Лишь в бас. р. Облуковина на западном побережье Камчатки обитает ряпушка Coregoтиs sardinella Val., а в бас. р. Охота встречается валек Prosopiит суlindraсеит (Pall. et Penn.) (Куренков, Остроумов, 1965; Волобуев, Рогатных, 1984; Черешнев, 1996).
Отметим, что бас. pp. Пенжина и Анадырь в четвертичном периоде были в основном свободны от ледников: в этих рефугиумах сохранилась фауна рыб третичного периода. 39TM древние представители арктического пресноводного комплекса являются более конкурентоспособными по сравнению стихоокеан
184
скими лососями. В Пенжине и Анадыре только кета и горбуша — виды, молодь которых не вступает в конкурентные трофические отношения с автохтонной ихтиофауной, имеют относительно высокую численность. Популяции лососей с длительным пресноводным периодом жизни — кижуча, нерки, чавычи — в этих водоемах крайне малочисленны.
Напротив, в районах с высокой численностью кижуча — Камчатка и материковое побережье Охотского моря — типично пресноводных рыб мало. И ихтрофическую нишу занимают молодь тихоокеанских лососей и представители родов Salто и Salvelinиs. Водоемы этих территорий заселены в основном рыбами бореального предгорного фаунистического комплекса. Межвидовые трофические связи внутри этого фаунистического комплекса характеризуются относительно слабой напряженностью, видовой состав рыб как в качественном, так и в количественном отношении невелик (Берг, 1962; Леванидов, 1981; Куренков, 1984).
Таким образом, в природе напряженность трофических связей возрастает в тех водоемах, где обитают рыбы разных фаунистических комплексов. В результате этого наиболее адаптированные виды одного из них вытесняют представителей другого (Никольский, 1953). Аналогичным образом рыбы древней автохтонной фауны рек юга и севера Дальнего Востока, более приспособленные к местным условиям, вытесняют представителей более молодых в эволюционном отношении видов, таких, например, как кижуч. Другие виды тихоокеанских лососей — горбуша и кета — относительно многочисленны благодаря тому, что их молодь практически не питается в пресных водах и, следовательно, в меньшей степени вступает в конкурентные отношения с пресноводными рыбами.
Распределение кижуча на Североамериканском континенте носитаналогичный характер. Наиболее многочисленны популяции этоголосося в центральной части данного участка ареала - в Канаде (провинция Британская Колумбия) и США (юг Аляски, штат Вашингтон) — на территориях, находившихся подмощным ледниковым щитом в конце плейстоцена. По направлению к северу и югу численность кижуча снижается. В реках северной части области распространения кижуча на Североамериканском континенте его трофическую нишу занимают, как и в Азии, преимущественно сиговые рыбы, в южных районах — представители карповых (Cyprinidae) и чукучановых (Catostomidae), которые в Северной Америке в значительной степени дополняют бентосоядных карповых. В центральной части ареала на североамериканском побережье сиговые рыбы не являются существенными конкурентами молодикижуча, поскольку обитают преимущественно в озерах (за исключением валька Prosopiит wlliатsoті (Girard)).
Таким образом, на обоих континентах максимальной численности кижуч достигает в центральной части репродуктивных ареалов, где в недавнем геологическом прошлом сложились оптимальные условия для его воспроизводства. По мере удаления в северном и южном направлениях ухудшаются абиотические условия, обеспечивающие его успешное размножение и развитие. Вместе с тем в периферийных областях возрастает уровень конкуренции с представителями других фаунистических комплексов, в течение продолжительного периода обитавших в этих районах. Все это в конечном итоге и определяет низкую численность кижуча в периферийных участках его ареала: в Азии — на Чукотке и юге Дальнего Востока, в Северной Америке — на территории центральной и западной Аляски и в Калифорнии.
Следует отметить, что климатические условия, в которых обитают тихоокеанские лососи, а также видоспецифичные требования к гидрологическим характеристикам водоемов необходимо учитывать при интродукции этих видов в другие регионы. При проведении таких работ стихоокеанскими лососями, молодь которых длительное время нагуливается в пресных водах, необходимо принимать во внимание возможность и последствия межвидовой трофической конкуренции.
С большой осторожностью следует подходить к вопросу о вселении новых видов рыб в лососевые водоемы Дальнего Востока, где сообщества рыб представляют собой устоявшиеся системы с притертыми биоценотическими связями. Непродуманные эксперименты по интродукции экологически пластичных #ift†းနိမွိုး (например, сигов) могут привести к нежелательным сукцессиям ихтиоценов, в частности, к снижению численноститихоокеанских лососей с длительным пресноводным периодом жизни за счет пресса менее ценных рыб-вселенцев,
Факторы биотического порядка следует учитывать и в рыбоводстве. Благодаря широкой норме экологических адаптаций кижуча, его искусственное воспроизводство возможно в большинстве районов Европы и Азии. Положительные результаты получены при разведении этоголосося в Мурманской области, Прибалтике, водоемах бассейна Каспийского моря, а также в США, Канаде, Франции, Чили и других странах. При этом необходимым условием успешного воспроизводства следует считать устранение межвидовой трофической конкуренции его молоди в период нагула в пресных водах. Наиболее оптимальный вариант — подращивание молодикижуча в тепловодных бассейнах при искусственном кормлении. Выпуск молоди для нагула вестественные водоемы, как правило, снижает эффективность рыбоводных мероприятий.