Экология и биология молоди кижуча в пресных водах
После выхода из нерестовых бугров молодь кижуча некоторое время держится на нерестилищах, а затем рассредотачивается по бассейну реки, ее притокам и протокам, занимая кормные участки. В бас. р. Тауй, в ее левом притоке полуторного типа Челомджев летнее время молодь предпочитает затоны, завалы из затопленных деревьев, затененные нависающими выступами подмывы оерегов, но часто держится и на чистых участках мелководных проток и плесов, где питается дрифтом и воздушными насекомыми. Для нагула молодь может заходить в озера. Например, кижуч размножается в притоках нерочьего оз. Б. Уегинское (Охотский район, бас. р. Охота), и его молодь скатывается из нерестовых притоков в озеро, где нагуливается, обитая преимущественно в его литоральной части. В бас. р. Кава (правый приток р. Тауй тундрового типа) основные скопления молоди кижуча отмечались в нижнем течении реки, неподалеку от основных нерестилищ (р. Омылен). Характерными для нее биотопами здесь являлись мелководные, хорошо прогреваемые заливы с зарослями макрофитов. Отметим, что окраска молоди кижуча зависит от биотопов ее обитания. Например, молодь из р. Кава имеет золотистый фон тела и более розовые
брюшные и грудные плавники, а в окраске молоди из р. Челомджа преобладает серовато-стальной оттенок. Во время нагула стайки молоди кижуча могут формировать моновидовые скопления, но могут и смешиваться с одноразмерной молодью гольца Salveliтиs тalта и кунджи S. lеисотаетis, а также стрехиглой и девятииглой колошками (Gasterosteus aculeatus, Pungitius pungitius), petHHEIM roJIE A HoM Phoxinus phoxiпиs и молодью хариуса Thутallus arcticus.
С понижением температуры воды в конце лета — начале осени молодь кижуча скатывается на ямы основного русла рек, где происходит ее зимовка. В течение зимы в р. Челомджанагуливающаяся молодь распределяется вдоль коренного берега вместах выхода теплых (1,5—2,0°С) крунтовых вод. В русловом потоке в это время температура близка к 0°С (Рогатных, 1987). Кроме того, она может собираться в стайки на глубоких участках русла реки проток с 3aMe) JICHHEIM Te HeH HECM.
Линейно-весовые показатели сеголетков кижуча подвержены значительной изменчивости, обусловленной растянутостью сроков нереста производителей, различиями в условиях инкубации икры, периодом выхода мальков из грунтаи особенностями нагула. Например, в р. Танон (приток первого порядкар. Ола) в летний период линейные показатели сеголетков кижуча варьировали от 27 до 53 мм. При этом мальки с длиной тела 40—42 мм встречались на протяжении всего периода наблюдений. В конце июля у сеголетков кижуча наблюдалось резкое снижение линейно-весовых показателей, после которого вновь происходило увеличение длины и массы (табл. 71).
Таблица 71. Динамика линейно-весовых показателей сеголетков кижучар. Ола
Примечание. Над чертой — средние показатели, подчертой — пределы изменчивости.
Подобное изменение качественного состава может быть объяснено разным временем выхода молоди из нерестовых бугров в связи с различиями в сроках нереста производителей и в условиях инкубации. В данном случае снижение размерно-весовых характеристик могло быть сопряжено с выходом из бугров в массовых количествах более мелкой молоди.
Высокая изменчивость линейно-весовых показателей сеголетков североохотоморского кижуча сохраняется и в осенне-зимний период. Например, в р. Тауй в октябре их длина варьировала от 33 до 67 мм, масса — от 0,3 до 4,3 г. однако даже в январских и февральских пробах встречались мальки размером 32—40 мм.
1
Вариационные ряды длины тела кижучар. Ола как по ежегодным, так и по обобщенным данным бимодальны: их левая часть сформирована сеголеткамии годовиками, правая молодью в возрасте 2 и 3 лет (рис. 61). Полинейным показателям двух- и трехгодовалая молодь слаборазличима, но у 3-годовиков, за счет более интенсивного весового роста, больше масса тела — соответственно, до 29,9 г у 2-годовиков и до 53,6 г у 3-годовиков. Подобная картина наблюдается и у молоди кижуча других североохотоморских рек.
Рис. 61. Вариационные ряды длины тела по Смитту молоди кижуча материкового побережья Охотского моря
Средние значения длины и массы тела молоди североохотоморского кижуча варьируют в широких пределах и определяются соотношением в выборках рыб разных возрастных групп. Например, наиболее мелкая молодь была отмечена в рр. Яма и Кухтуй, и она, главным образом, была представлена рыбами в возрасте 1+ и, в меньшей степени, 2+, более крупная молодь была отловлена в рр. Ола, Армань и Тауй, где выборки в основном состояли из особей в возрасте 2+ и отчасти 3+ (табл. 72).
6.6.1. Питание молоди
Спектр питания молоди североохотоморского кижуча довольно широки состоит из представителей трех типов организмов: Круглые черви, Моллюски и Членистоногие, из которых главную роль, несомненно, играют представители класса Насекомые (табл. 73). Всего в пищевом комке молоди кижуча было отмечено до 16 таксономических групп.
Персчень
подвержен, таки географической изменчивости и, конечно, определялся доступностью пищи и избирательностью питания молоди.
Спектр питания молоди кижуча в р. Яма в 2002 г. был уже, чем в 2004 г., - 7 таксономических групп против 16. В 2002 г. наиболее значимым компонентом питания молоди были личинки веснянок, а в 2004 г. — имаго подснок иличинки хирономид. Субдоминантами в первом случае выступали личинки поденок и хирономид, а во втором — имаго хирономид иличинки ручейников.
Кстати, ручейники были отмечены только в питании молодикижучар. Яма, но у нее ни разу не регистрировались листоблошки или личинки мошек, а также была незначительной роль жуков, которые были важными компонентами пищи молодикижучарp. Ола и Тауй. Следует отметитъ большое значение представителей наземной фауны членистоногих в питании молодикижучар. Тауй, а также наличие непищевых компонентов в желудках молодикижуча — фрагменты растений и водорослей, песчинки — во всех реках,
Единственным компонентом, который ежегодно встречался в пище молоди, были хирономиды, являющиеся излюбленным кормом молодикижуча во всех реках.
Для молоди кижуча характерна сезонная изменчивость питания: ее основной нагул в бассейне нерестовой реки продолжается в течение Летних месяцев, с понижением температуры OCCHOHTHCHCT потребления IIHL CHKaCTся в несколько раз, и наиболее низкой она остается в зимний период (Зорбиди, 1970; Гриценко, 1973; Рогатных, 1987), что обусловливает отсутствие приростов в линейно-весовых показателях сеголетков кижуча длиной тела 3,3—6,7 (среднее 4,4) см в октябре — декабре. В октябре-ноябре молодь интенсивно питалась и рыб спустыми желудками отмечено не было,
Однако средний общий индекс наполнения желудков молоди с октября по ноябрь снизился с 302 до 235"(осо. Основу питания мальков в октябресоставляли куколки иличинки хирономид. Важную роль в питании играли веснянки. В ноябре желудки молоди были наполнены практически только личинками хирономид. В декабре пища отсутствовала в желудках учетверти рыб (26%) (табл. 74).
Кроме того, наблюдалось снижение роли личинок хирономиди увеличение в пищевом комKe LOJIH IIOLeHOK H BecHAHOK. Индекс H|| НЕНА желудков молодикижуча в декабре составил лишь 45"/оое, т. е. уменьшился по сравнению с индексом в осенние месяцы в 5,2-6,7 раза, хотя среднемесячная температура воды изменилась не столь значительно — с 4,5 до 3,8°С.
По мере роста молоди кижуча происходит изменение спектра eе питания с возрастом снижается доля хирономид и увеличивается роль веснянок, поденок, ручейников и других объектов. В возрасте одного года кижуч может становиться хищником, дополняя свой спектр |HT=
ния молодью рыбдругих видов; отмечен каннибализм (Chamberlain, 1907; Pritchard, 1936, Shapovalov, Taft, 1954, Hunter, 1959). Случаи хищничества молодикижуча известны и для рек материкового побережья Охотского моря. Например, в 1999 г. в желудках трети рыб в р. Ола присутствовала только молодь горбуши, а у 1% в желудках была отмечена молодь кеты.
Таблица 73. Компоненты пищи охотоморского кижуча в летний период
2004. 2007.
Таблица 74. Компоненты пищи сеголетков охотоморского кижуча в октябре—декабре
Примечание. Знак «+» означает величину менее 0,1.
6.6.2. Скат молоди
В реках материкового побережья Охотского моря молодь кижуча проводит в основном от 1 до 3 лет. Случаи, когда молодь скатывается сеголетками, — eДИНичны.
Покатная миграция молоди проходит с середины мая по август при температуре воды от 0,6 до 12,5°С, и в ней ежегодно выделяются два периода массовой миграции: с конца мая по начало июля и с конца июля по первую половину августа. По многолетним данным, в первый пик скатывается около 19%, во второй — 69% смолтов (рис. 62). Не исключено, что подобная динамика, также как и скачки в качественных показателях молоди (см. табл. 7I), свидетельствует об экологической или темпоральной неоднородности кижуча. Однако до настоящего времени проводимые исследования кижуча не подтвердили это предположение.
Численность покатников кижуча в период их ската из рек материкового побережья Охотского моря имеет положительную корреляцию суровнем воды — от 0,56 до 0,93. По нашему мнению, нельзя говорить о том, что взаимосвязь уровня воды и численности покатной молоди свидетельствует о ее вымывании паводком из рек, как это часто наблюдается у молоди горбуши и кеты. Вероятно, это приспособительная реакция: выход в распресненные морские воды, очевидно, способствует выживаемости молоди в ранний морской период.
Рис. 62. Среднемноголетние кривые динамики покатной миграции молоди охотоморского кижуча: кумулятивная (а) и с 5-дневным осреднением (б)
В суточной динамике покатной миграции кижуча наблюдался как ночной, так и дневной скат молоди. Основной являлась ночная миграция молоди — во врcмя нее в разные годы скатывалось от 75 до 100% покатников.