К вопросу об оптимуме нерестового пропуска в озеро курильское в связи с направленностью экосистемных процессов в нем в последнее десятилетие

 

Проведен комплексный анализ результатов гидрометеонаблюдений в бассейне оз. Курильского (не-рестово-нагульный водоем крупнейшего в Азии стада нерки Oncorhinchus nerka) и данных гидролого-гидрохимического, гидробиологического и ихтиологического мониторинга за период с 1980 по 2016 гг. Показано, что в бассейне озера происходит потепление, вследствие чего увеличивается количество осадков, возрастают температура и водность рек бассейна, изменяется гидролого-гидрохимический режим самого озера. Это, в свою очередь, вызвало изменение структуры и количественных показателей фито-, микро- и зоопланктона, структуры ихтиоценоза, а также ухудшение трофических условий нагула молоди нерки и снижение массы тела смолтов всех возрастных групп. Обсуждаются способы влияния на кормовую базу молоди нерки через изменение нерестового пропуска и необходимость применения соответствующих мер в условиях потепления.

С 2000 г. отмечено увеличение подходов озернов-ской нерки и, соответственно, ее берегового вылова. Этот процесс не был плавным, а представлял собой набор осцилляций внутри положительного тренда. Соответственно, пропуск производителей нерки на нерестилища оз. Курильского не был стабильным и имел значительные колебания относительно оптимума в 1,5 млн экз. Так продолжалось до 2008 г., начиная с которого нерестовый пропуск стабилизировался в пределах оптимума (рис. 1).

 

В условиях стабильного пропуска, соответствующего оптимуму до 2014 г., масса покатной молоди возраста 2+ была в среднем на 2,4 г выше

 

среднемноголетней (рис. 2А). Одновременно с этим трофические условия нагула молоди, которые определяются биомассой планктонных ракообразных (далее зоопланктон), держались в пределах пороговой величины в 70 мг/м3 (рис. 2Б). С 2014 г. отмечено резкое уменьшение (на 2 г) массы по-катников возраста 2+ вместе с таким же резким уменьшением величины биомассы зоопланктона до крайне низких значений, характерных для холодных 1990-х годов (рис. 2).

 

Наблюдаемые процессы требуют анализа ситуации, сложившейся в настоящее время в главном нерестово-нагульном водоеме нерки на Камчатке. Это тем более актуально в свете наметившегося с 2014 г. процесса снижения численности озерновской нерки.

Цель настоящего сообщения заключается в анализе направленности экосистемных процессов в оз. Курильском для понимания причин ухудшения трофических условий нагула молоди нерки (снижения биомассы зоопланктона) и рассмотрении возможности и необходимости пересмотра величины оптимального нерестового пропуска как способа восстановления кормовой базы молоди нерки.

 

Факторы, регулирующие биомассу зоопланктона. Зоопланктон как кормовой ресурс молоди нерки в оз. Курильском формируют два вида ракообразных: копепода Cyclops scutifer и кладоцера Daphnia longiremis. Трофическая ценность этих видов неодинакова. Циклопы калорийнее (Акулин, 1968) и содержат больше незаменимых полиненасыщенных жирных кислот группы ю3 (Ballantyne et al., 2003; Gladyshev et al., 2011), уровень потребления которых влияет не только на размерный разброс смолтов нерки, но и на их физиологическое качество (Ballantyne et al., 2003).

 

Величина биомассы планктонных ракообразных (далее — зоопланктона) регулируется комплексом факторов как «сверху», так и «снизу». К первой группе факторов относится потребление планктона молодью нерки. К группе последних — температура воды и условия питания. Температура воды зависит от климатической обстановки в бассейне озера, а условия питания для зоопланктонных организмов формирует фитопланктон. В свою очередь, на видовую структуру и биомассу фитопланктона влияет биогенная нагрузка: прежде всего, концентрации фосфора и кремния, и в меньшей степени — температура воды.

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

 

Для выявления тенденций экосистемных процессов в озере и взаимосвязей между вышеперечисленными элементами экосистемы рассмотрен период с 1980 г. по 2016 г., когда в мониторинге был реализован экосистемный подход. Наряду с продолжающимся изучением зоопланктона и накоплением данных по температуре воды в озере с 1980 г., начались систематические гидрометеорологические наблюдения в бассейне оз. Курильского, гидрохимический мониторинг и исследования фито- и микропланктона.

 

В работе использованы следующие исходные данные: 1) гидрометеонаблюдения в бассейне

 

оз. Курильского (~500 000); 2) температура воды в озере в слое 0-100 м (>500 измерений); 3) биогенный фон озера (>5000 для каждого биогенного элемента); 4) видовая структура и биомасса фитопланктона (>6000); 5) биомасса микропланктона (~4500); 6) биомасса зоопланктона (>650); 7) масса смолтов нерки (ежегодная); 8) береговой вылов озерновской нерки и заполнение нерестилищ в оз. Курильском (ежегодные).

 

Гидрометеонаблюдения проводили на Озер-новском наблюдательном пункте согласно Наставлениям... (Наставления.., 1975). Температуру воды в озере измеряли батитермографом и гидрологическими зондами. Данные по фито-, микро- и зоопланктону получены при отборе и обработке проб по общепринятым методикам (Киселев, 1956, 1969; Сорокин, Павельева, 1972) на стандартной станции в центральной части озера. Количество фосфора, поступавшего с рыбой, рассчитали, исходя из численности зашедшей на нерест нерки и ее средней массы в каждый конкретный год, принимая содержание Р2О5 в ней равным 0,28% от массы тела (Кизеветтер, 1948).

 

Изменение формата исследований экосистемы оз. Курильского (свертывание осенне-зимне-ве-сенних работ) заставило пересмотреть методический подход к анализу данных, применявшийся ранее, когда нагульные условия молоди нерки в озере оценивали по среднегодовым значениям (например, Бонк, 2008; Миловская, Бонк, 2004; Носова, 1972, 1988). В настоящей работе данные по гидрохимическому фону, количественным характеристикам фитопланктона, микропланктона и планктонных ракообразных усреднены для летнего периода и осени. Из анализа были исключены восстановленные данные по температуре воды в озере и биомассе зоопланктона. Среднемноголет-ние данные параметров экосистемы, рассчитанные за период с 1980 по 2016 гг., приняты за «норму».

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 

тенденции изменения климата в бассейне оз. Курильского

 

В 2000-е годы в бассейне оз. Курильского началось увеличение среднегодовой температуры воздуха за счет более теплых зим (Лепская, Мас-лов, 2009). С 2010 г. усилился летний прогрев, а зимы стали еще мягче и теплее по сравнению с предыдущими тремя десятилетиями ( рис. 3А). Соответственно, среднегодовая температура воз-

 

духа в период с 2010 г. до настоящего времени увеличилась на 1,8°С по сравнению с 1980-ми годами (рис. 3Б).

 

В 2000-е годы годовая сумма осадков в бассейне оз. Курильского находилась в пределах нормы. Тем не менее сумма осенних и зимних осадков была заметно выше по сравнению с двумя предыдущими десятилетиями (рис. 4А). С 2010 г. резко увеличилось количество как зимних, так и летних осадков, что в сумме для периода дало увеличение на 300 мм по сравнению с годовой нормой (рис. 4Б).

 

Усиление прогрева воздушных масс закономерно привело к прогреву воды в реке Озерной, что особенно проявилось в летний период (рис. 5А). И с 2010 г. среднегодовая температура воды в р. Озерной увеличилась на 1,8 °С по сравнению с 1980-ми годами (рис. 5Б).

 

Увеличение количества осадков в 2010-е гг. отразилось на уровенном режиме р. Озерной, для которого стали характерны мощные и более продолжительные летние паводки в противоположность незначительным осенним (рис. 6А). При этом среднегодовая величина уровня воды оказалась незначительно выше нормы (рис. 6Б).

 

Период, который начался в 2010 г., характеризуется также усилением ветровой деятельности (среднегодовая скорость ветра средняя за период была на 1,6 м/с больше нормы) (рис. 7А) и усилением облачного покрова (рис. 7Б).

 

Таким образом, в последнее десятилетие в бассейне оз. Курильского наблюдаем усиление циклонической деятельности. Это привело к усилению летнего и зимнего прогрева воздуха, увеличению количества осадков, ветровой деятельности и усилению облачного покрова. Совокупность этих климатических изменений, в свою очередь, явилась причиной увеличения температуры воды в водотоках бассейна Курильского озера, особенно тех, которые имеют слабое течение и заболоченную пойму, а также увеличила водность рек непосредственно озерного бассейна.

 

гидрологические условия в озере

 

Явное потепление в бассейне оз. Курильского сказалось и на термическом режиме самого озера. В ряду из четырех последних десятилетий период, начавшийся в 2010 г., оказался самым теплым относительно среднемноголетних значений (рис. 8А). Особенно сильный прогрев отмечен в зимне-весенний период, что в первую очередь связано с потеплением, в большей степени проявляющимся зимой, а также с увеличившимся летним прогревом (рис. 8А, Б).

 

Усиление циклонической деятельности в бассейне озера, сопровождавшееся увеличением количества осадков на протяжении всего года, с одной стороны, способствовало ежегодному созданию запаса воды в зимний период в виде снежников на водосборе, с другой — привело к учащению и усилению интенсивности дождей, выпадающих на водосбор. В сумме эти явления привели к увеличению мощности весенне-летнего половодья и, соответственно, увеличению объема выноса аллохтонного вещества (органического и минерального) непосредственно в озеро. В связи с этим с 2010 г. наблюдаем явное уменьшение прозрачности воды в летний период (рис. 9).

 

Таким образом, в последнее десятилетие происходит увеличение температуры воды 100-метровой водной толщи (зона нагула молоди нерки) и уменьшение прозрачности воды в весенне-летний период.

 

биогенный фон

 

Ранее было показано, что продуктивность оз. Курильского основана на запасе фосфора, который поступает в водоем при биологической и химической деструкции погибшей после нереста нерки (Миловская, Селифонов, 1993; Синяков, 1993). Вовлечение «рыбного» фосфора в биотический круговорот происходит на третий год после его поступления с рыбой (Лепская, 2009; Лепская, Кучерявый, 2011). Из-за замедленного водообмена фосфор циркулирует в озере не менее 8 лет (МПоу8-кауа й а1., 1998), возвращаясь в биотический круговорот при регенерации микро- и зоопланктоном (Агатова и др., 2004; Гутельмахер, 1986).

 

В 2000-е годы запас «рыбного» фосфора начал снижаться и в настоящее время держится стабильно ниже нормы (рис. 10А). Запас минерального фосфора, который в том числе вымывается из вулканических пород водосбора и озерного дна, равен норме, которая соответствует фоновой концентрации для большинства лососевых озер (Лепская и др., 2013) (рис. 10Б).

 

Азот в оз. Курильском не является лимитирующим фактором, но изменение в соотношении его минеральных форм в сторону увеличения доли восстановленной аммонийной формы свидетельствует об ускорении процессов разложения органического вещества, все большие объемы которого вовлекаются в биотический круговорот, вследствие чего происходит постепенное эвтрофирование водоема (рис. 11 А).

 

 

 

Наряду с этим истощаются запасы кремния в озере, который потребляется крупноклеточными кремнийемкими диатомовыми рода Synedra (рис. 11Б).

 

Фитопланктон, микропланктон, детрит

 

Наблюдаемое эвтрофирование озера изменило структуру численности фитопланктона в сторону доминирования в последние годы зеленых микроводорослей, которые могут служить кормом дафниям (Бонк, Лепская, 2010) (рис. 12А).

 

Однако по биомассе все еще доминируют диатомовые «кормового» комплекса циклопов, к которым, прежде всего, относятся центрические диатомеи Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus alpinus, Cyclotella tripartita (Лепская, Бонк, 2007; Lepskaya, Bonk, 2007) (рис. 12Б).

 

В период массового развития и размножения планктонных ракообразных (лето - начало осени) биомасса фитопланктона на протяжении всех четырех десятилетий была стабильно выше порогового уровня в 50 мгС/м3 (Лепская, Бонк, 2004) (рис. 13А), в достатке обеспечивая кормом популяцию Cyclops scutifer. Однако летняя биомасса планктонных диатомовых кормового комплекса в последнее десятилетие установилась ниже нормы. Осенью трофические условия циклопов были плохими (<50 мгС/м3) в течение всего рассматриваемого периода, но с 2010 г. биомасса кормового фитопланктона в этот сезон снизилась до значений 1990-х годов — самого холодного периода за рассматриваемый отрезок времени (рис. 13Б).

 

Увеличение количества осадков (рис. 4) усилило смыв аллохтонного вещества с водосбора озера, что привело к увеличению концентрации детрита (рис. 14А) и, вкупе с потеплением, — увеличению биомассы микропланктона (рис. 14Б). И детрит, и микропланктон — дополнительные составляющие кормового ресурса дафний (Бонк, Лепская, 2010).

 

Зоопланктон

 

Трофические условия зоопланктона в большой степени отражаются на его репродуктивном потенциале, в частности, на величине плодовитости (Базаркина, 2004; Носова, 1972; Мануйлова, 1964).

 

Летняя плодовитость как циклопов (рис. 15А), так и дафний (рис. 15Б) с 2010 г. была стабильно высокой. Более того, пики плодовитости дафний приходятся на годы численного доминирования именно зеленых (прочих) микроводорослей. Осенью высокая плодовитость в целом сохранялась у дафний, а у циклопов флуктуировала в пределах сред-немноголетнего значения.

 

Однако при стабильном уровне воспроизводства популяций ракообразных, биомасса зоопланктона в последние три года резко снизилась (см. рис. 2Б). Одновременно с этим также резко снизилась масса тела покатников всех возрастных групп (см. рис. 2А), Увеличение температуры воды привело к интенсификации обменных процессов у нагуливающейся молоди нерки, итогом чего стало ускорение роста молоди, особенно в первый год пресноводного нагула, что подтверждается данными о приростах молоди нерки первого и второго годов роста (рис. 16). Результатом изменения физиологии молоди стало увеличение потребления корма — зоопланктона. Выполаживание кривой приростов молоди второго года произошло уже в 2000-е годы, когда увеличившиеся потребности молоди в корме стали возможной причиной снижения численности и биомассы планктонных ракообразных.

 

Рост молоди в первый год жизни проходит в хорошо прогреваемой литорали до середины -конца лета. В сравнении с температурой воды в пелагиали в слое 0-100 м вода в прибрежном мелководье в июне-июле 2011-2013 гг. была на 2,04,5 °С теплее (неопубликованные данные Е.А. Кирилловой).

 

Период 2000-х годов характеризовался резким увеличением приростов молоди первого года, но с 2010 г. этот процесс замедлился, что, вероятно явилось следствием воздействия еще одного фактора — конкуренции за пищевые ресурсы.

 

Работами Е.А. и П.И. Кирилловых 2011 и 2012 гг. показаны тенденции к изменению структуры ихтиоценоза оз. Курильского (Кириллов и др., 2014; Кириллова и др., 2012). Увеличение водности бассейна оз. Курильского привело к увеличению биотопической гетерогенности водоема — появлению обширных заболоченных участков в поймах рек и длительному подтоплению участков суши, поросших высшей растительностью. Появление новых стаций расширило нерестовые площади трехиглой колюшки, что в сочетании с потеплением привело к вспышке ее численности. Например, в 2012 г. в 1,5-метровой прибрежной полосе вдоль южного берега озера плотность стай колюшки составляла в среднем 2000 экз./м2. А отдельные ходовые и кормовые скопления насчитывали более 700 тыс. особей. Колюшка нагуливалась в совместных с неркой стаях и имела сходный с ней спектр питания. Например, объемная доля циклопов и дафний в желудках трехиглой колюшки из бухты Исток в 2012 г. составляла 50-90%, в отличие от колюшки из истока р. Озерной, питавшейся в значительной степени личинками и куколками хирономид (Введенская и др., 2015).

Нерестилища колюшки расположены в истоке р. Озерной, пойме р. Кирушутк, отшнуровавшего-ся старого русла р. Хакыцын, на литорали по периметру мыса Травяного и в Теплой бухте (рис. 17), поэтому, мигрируя в озеро, она откармливается в тех же местах, что и нерка. При высокой численности колюшка конкурирует за пищу с сеголетками нерки, которые в это время концентрируются в литоральной зоне по периметру озера.

 

Таким образом, молодь нерки, вышедшая из гнезд в 2011 и 2012 гг., нагуливалась в первый год жизни совместно с высокочисленными поколениями колюшки в условиях пищевой конкуренции, что, вероятно, негативно отразилось на массе по-катников в 2014 и 2015 гг., а также в 2016 г.

 

заключение

 

Таким образом, выявлены два генеральных фактора, которые через цепь взаимосвязанных событий привели к депрессии кормовой базы молоди

 

нерки и снижению качественных показателей смолтов.

 

Первый — потепление климата в бассейне озера и увеличившийся прогрев озерных вод. Второй — снижение запаса «рыбного» фосфора.

 

Колебания температурного режима — это периодически повторяющееся явление природы. При сохраняющейся положительной динамике в оз. Курильском в водоеме ожидается продолжение эв-трофирования и, как следствие: изменение видовой структуры фитопланктона; изменение структуры зоопланктона в сторону уменьшения доли циклопов и, соответственно, ухудшения его качества как кормового ресурса; а также усиление пресса на зоопланктон со стороны молоди нерки и высокочисленных поколений трехиглой колюшки и, как следствие, снижение биомассы зоопланктона.

 

Запас фосфора, определяющий общую продуктивность водоема, в последние 14 лет держится стабильно ниже нормы. Запас фосфора формируется нерестовыми заходами нерки, и его можно увеличивать или уменьшать, регулируя величину нерестовых заходов. В наших руках это единственный инструмент воздействия на экосистему.

 

Теоретически, возможны три варианта такого воздействия.

 

1. Оставить пропуск в пределах оптимума и наблюдать далее, что произойдет.

 

2. Попробовать создать условия для восстановления численности и биомассы зоопланктона, уменьшив численность нагуливающейся молоди, пропуская в озеро, например, в течение двух следующих лет в полтора раза ниже оптимума, что с точки зрения сиюминутной выгоды выглядит заманчиво.

 

3. Попытаться сначала увеличить запас фосфора, пропустив, например, в 2018 г. примерно вдвое больше производителей, вернувшись в дальнейшем к пропускам в пределах оптимума. При существующей для озерновской нерки более тесной и достоверной связи родители/потомки, нежели масса тела смолтов / численность поколений (Бугаев и др., 2009), такое увеличение количества производителей не скажется катастрофически на размерно-массовых показателях покатной молоди и при хорошей выживаемости в море даст неплохой возврат.

 

Поставленный вопрос крайне деликатен во всех смыслах, и для принятия какого-то из вариантов реального воздействия требуется тщательный анализ возможных последствий с учетом всего комплекса вводных, в том числе и данных по эстуарным и морским наблюдениям.

 

Ясно одно: ситуация в оз. Курильском объективно изменилась. Те факторы, которыми ранее пренебрегали, считая несущественными, в настоящее время требуют пристального изучения, чтобы в дальнейшем грамотно и объективно объяснить изменения запаса озерновской нерки в сторону уменьшения, которое наметилось в 2014 г.

 

БЛАГОДАРНОСТИ

 

Авторы выражают безмерную благодарность всем, кто на протяжении многих лет самоотверженно вел наблюдения и собирал материал на Курильском озере. Отдельная благодарность за предоставленные материалы — и.о. ст.н.с. лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН Е.А. Кирилловой. Благодарим также заведующего лабораторией динамики численности и совершенствования прогнозов лососевых рыб Е.А. Шевлякова за продуктивную дискуссию.

Е.В. Лепская, Т.В. Бонк, В.А. Дубынин

 

Зав. лаб., к. б. н.; ст. н. с.; вед. н. с.; Камчатский научно-исследовательский институт

 

рыбного хозяйства и океанографии

 

683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

 

Тел./факс: (4152) 22-63-54, 41-27-01. E-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.