Экологическая дифференциация у горбуши O . g orbuscha ( W alb . ).
Горбуша – самый массовый вид тихоокеанских лососей в Азии, благодаря своей
огромной численности фертилизирует экосистемы лососёвых рек биогенами морского
происхождения (marine derived nutrients - MDN), поступающими в экосистемы при
разложении трупов после нереста (Смирнов, 1975; Groot, Margolis, 1991; Bilby et al., 2003).
У горбуши отсутствуют сезонные расы и экологические формы, а внутривидовое
разнообразие сводится к существованию чередующихся поколений чётных и нечётных
лет, которые в природе не перекрываются (Смирнов, 1975; Groot, Margolis, 1991 и мн.
др.). Экология смежных поколений горбуши изучена на примере популяции из бассейна р.
Коль на западной Камчатке.
В р. Коль поколения чётных лет – урожайные, численность заходящей на нерест
горбуши 4-8 млн. особей; поколения нечётных лет – неурожайные, численность
производителей 100-300 тыс. особей. В смежные годы наблюдается существенная
разница в расположении нерестилищ. В неурожайные годы горбуша не поднимаются
далее 50 км по реке, в притоки практически не заходит. Нерестилища расположены
только в основном русле, мозаично (рис. 19А), но плотность производителей на них
весьма высокая – до 75 экз./100м2. В неурожайные годы горбуша откладывает икру
только в местах максимального даунвеллинга. В урожайные годы производители высоко
поднимаются по реке (до 80-90 км), заполняя основное русло, боковые протоки, все
притоки до их истоков, избегая только затонов со стоячей водой и родников с медленным
течением (рис. 19Б).
Рис. 19. Расположение нерестилищ (белые точки или линии) горбуши в неурожайные (А) и
урожайные (Б) годы.
Нерест происходит почти по всей реке, в том числе и в местах со слабым
даунвеллингом. В то же время, в урожайные годы нерестящаяся горбуша так сильно
перекапывает грунт, очищает его от ила и песка, что в результате значительно
повышается рыхлость грунта и его проницаемость. Происходит мелиорация практически
всего речного бассейна, в котором размножается горбуша.
Количество MDN, привносимых с трупами горбуши в экосистему реки, очень велико.
В разных участках реки количество трупов варьирует от 1095 до 2215 шт/га, или 1724-
3737 кг/га. В результате быстрого разложения MDN попадают в грунтовые воды, в
которых уже осенью уровни содержания азота и фосфора животного морского
происхождения в сумме составляют 700-900 мг/л. В неурожайные годы трупы горбуши
оседают только вдоль основного русла, соответственно, высокие уровни содержания
азота и фосфора наблюдаются только на участках, непосредственно примыкающих к
основному руслу, тогда как на удалённых участках поймы фертилизации практически не
происходит – уровень азота и фосфора в них ничтожен (рис. 20А). В урожайные годы,
наоборот, трупы горбуши широко распределяются в речной системе, что резко повышает
содержание азота и фосфора во всей речной системе вплоть до самого края поймы (рис.
20А). После нереста и гибели урожайного поколения горбуши вся пойма реки, как
гигантская губка, напитывается MDN. После разложения трупов лососей и обогащения
аллювиального слоя MDN, осенью, зимой и ранней весной происходит их медленное
поступление в русловой поток. Этот процесс резко усиливается весной после начала
паводка, когда содержание MDN в русловом потоке максимальное (рис. 20Б).
Поступление MDN в устьевые зоны реки происходит почти одновременно со скатом
молоди горбуши, что обеспечивает развитие кормовой базы в эстуарии для молоди после
её ската из реки. В год, последующий заходу неурожайного поколения, содержание азота
и фосфора быстро падает до ничтожных значений сразу после паводка – так как общий
уровень запасов мал и сосредоточен рядом с основным руслом. В год, последующий
заходу урожайного поколения MDN накапливается так много, что количество азота и
фосфора в русловом потоке сохраняется высоким всё лето. Более того, MDN,
накопленные поймой реки после урожайного поколения, продолжают поддерживать
продуктивность русловых вод ещё целый год, о чём свидетельствуют близкие значения
количества азота и фосфора в русловых водах весной как после урожайного, так и
неурожайного поколений (рис. 20), следовательно, MDN от урожайного поколения
участвуют в обеспечении перехода в море молоди-потомков неурожайного.
Рис. 20. Содержание азота и фосфора морского происхождения А) в грунтовых водах
аллювиального потока из разных участков поймы р. Коль в октябре: по оси абсцисс –
удаление от основного русла до края речной долины в км, по оси ординат – содержание
азот+фосфор в мг/л; Б) в русловом потоке р. Коль в весенне-летний период: по оси абсцисс
– дата, по оси ординат - содержание азот+фосфор в мг/л. 1 – год после урожайного
поколения; 2 – год после неурожайного поколения. Данные МГУ-Университета Монтаны
(США), https://flbs.umt.edu.
Таким образом, урожайные и неурожайные поколения горбуши демонстрируют
различия в экологии размножения, по-разному используют нерестовый потенциал реки.
Неурожайные поколения горбуши размножаются на ограниченных участках основного
русла реки, где складывается наиболее благоприятный гидрологический режим (сильное
течение, препятствующее промерзанию бугров зимой и максимальный даунвеллинг,
обеспечивающий хорошую проточность кладок икры). Урожайные поколения горбуши
используют практически всё пространство речной системы, включая рискованные для
воспроизводства зоны. Вместе с тем, урожайные поколения горбуши выступают в роли
мощного экологического фактора: 1) рыбы перекапывают грунт, способствуя очищению
его от ила и песка, повышая качество субстрата для воспроизводства, и тем самым
расширяя потенциал пригодных для размножения площадей; 2) урожайное поколение
горбуши обеспечивает крупномасштабную фертилизацию всей экосистемы лососёвой
реки на длительный срок, тем самым обеспечивая интегрированность репродуктивно
изолированных поколений смежных лет в единую взаимосвязанную систему.
Смотрите также