Нерестилища, нерест, условия развития горбуши
Для размножения основная масса горбуши избирает русла рек, протоки, ручьи, ложе которых омывается подрусловым аллювиальным потоком. Нерестилища сосредоточены в предгорьях и горных участках. Горбуша обычно поднимается выше летней кеты, но при обильных подходах этилососи могут размножаться в непосредственной бли3OCTH.
Нерестилища располагаются у границ между плесами и пере
катами и на перекатах. Грунт нерестилищ галечно-гравийный со значительной примесью песка, преобладает фракция размером 4—8 см, местами встречается булыжник, примесь лёсса и ила незначительна. Отмечается тяга к местам, затененным деревьями или высокими берегами. Сильно заиленные плесы, зарастающие и заболачиваемые участки горбуша не занимает.
Рис. 31. Текучне особн горбушн самец (сверку) и самка
На массовых нерестилищах преобладают глубины 20—50 см, реже они достигают 100, иногда 150 см. В засушливые годы и при переполнении перестилищ гнезда встречаются на отмелях глубиной 10—15 см. В местах расположения гнезд скорость течения обычно варьирует от 30 до 100 см/сек, иногда достигает 140 см/сек. Непосредственно над буграми, в 5—7 см от вершин, скорость течения меньше и редко превышает 60—70 см/сек.
Температура во время нереста заметно различается. В р. Большой на Камчатке она варьирует от 5 до 14" (Семко, 1939), в Амуре — в пределах 6,0—15,5°, а массовый нерест проходит при 9,2—13,7° (Солдатов, 1912; Кузнецов, 1928). На Курильских островах нерест наблюдался осенью при температуре 5—6°, а летом — до 14° (Иванков, 1967). В период переста сахалинской горбуши отмечены колебания температуры воды от 7 до 19° (Двинин, 1952). В 1965 г. на р. Лесной в разгар нереста температура достигала 24,8°. Однако уже с прогревом воды до 17° активность производителей снизилась, брачные игры и расчистка грунта пре
кратились. Созревание самок замедлилось, самцы перестали выделять молоки. Нерест в это время наблюдался лишь вблизи выхода более холодных грунтовых вод. Примерно через 12 час. после небольшого дождя, вызвавшего понижение температуры воды до 16-15,5°, картина резко изменилась. Рыба стала активной, возобновились брачные игры, расчистка грунта и икрометание. Очевидно в этом южном районе верхняя нерестовая температура лежит в пределах 16—17°.
Для нерестилищ горбуши в р. Большой типичны скорость течения 30—60 см/сек, содержание кислорода в воде 8,35-12,8 мг/л (насыщение 85—90%), свободной ჯჭწჭ"Cწუ — около 3-4 мг/л, pH более 7 (Крохин, Крогиус, 1937б). Отмечено существенное воздействие нерестящейся горбуши на гидрохимический режим реки, особенно при обильном подходе. В нерестовый и посленерестовый период в воде снижается количество кислорода, увеличивается содержание свободной углекислоты, азотистых веществ и фосфатов, а pH снижается (Семко, 1939).
Многие сахалинские реки, в которых нерестится горбуша, имеют чистое каменисто-песчаное ложе, хорошо аэрированную воду, достаточно многоводны зимой, обильными снегами защищены от промерзания. Нашим отрядом обследованы нерестилища р. Белой — небольшого притока второго порядка р. Найбы (гидрохимические анализы выполнены А. Н. Канидьевым). Дно реки чистое, каменисто-песчаное. Горбуша здесь нерестится в среднем течении, ниже ее размножается осенняя кета, а выше — сима. Гнезда располагаются на глубинах 20 40 см, где средняя скорость течения около 40—50 см/сек. С 1/IX по 9/X 1960 г. вода содержала растворенного кислорода до 12 мг/л (насыщение 93,5— 104,7%). Количество свободной углекислоты колебалось от 3,8 до 5,0 мг/л, pH от 6,5 до 7,0.
В другой «горбушевой» южносахалинской р. Лесной, имеющей чистый каменнсто-песчаный грунт и во многих местах скалистое основание, на нерестилищах отмечены скорости течения от 15 до 82 см/сек. С сентября по декабрь среднее количество кислорода увеличивалось с 8,87 мг/л до 14.03 мг/л (насыщение от 799 до 96,1%), до февраля оставалось высоким, а к маю постепенно снизилось до 10,94 мг/л. Количество свободной углекислоты изменялось в пределах от 2,6 до 9,8 мг/л, pH — от 6,3 до 6,5 (Канидьев, 1967а).
При обильных подходах на отдельных участках на 1 м“ нерестовой площади приходится до 4—8, иногда до 16 самок (Кузнецов, 1928; Василенко, 1959). Около каждой нерестящейся самки держится несколько самцов; их число к концу сезона может возрастать до 8—10 (Соин, 1954; Стрекалова, 1963). На Сахалине около нерестящихся самок мы насчитывали до 5—6 самцов.
Расчистку грунта, копание ям и устройство бугров рыба ведет круглые сутки. Выметывание икры приурочено к сумеречному и ночному времсни. При слабом освещении икрометание иногда на
блюдается и в середине дня (Wickett, 1959; Sheridап, 1960). Как и у других лососей, самки после выметывания икры учащают копательные движения, что благоприятствует быстрому укрытию выметанной икры (Барсуков, 1964).
Нерест продолжается от 1—3 до 8 дней. В пасмурную дождливую погоду бугры сооружаются быстрее. В этих случаях отметавшие икру самки задерживаются у бугров до 10—13 дней. Горбуша чаще выметывает икру 2—3 порциями, иногда в нерестовых буграх встречается по 4 группы икринок. Икра редко находитcя у поверхности дна, чащележит на глубине 25-40 см, иногда глубже 50 см. Отдельные порции икры располагаются внутри нерестового бугра на расстоянии 30—50 см, по диагонали к потоку и на разной глубине. В зависимости от размера самок, плотности грунта и скорости течения ширина нерестовых бугров варьирует в пределах 60—150, а длина от 107 до 250 см; при рыхлом грунте икра закладывается глубже (Кузнецов, 1928; Семко, 1939; Таранец, 1939; Стрекалова, 1963; Канидьев, 1967а).
При обильных подходах производителей отмечена перекопка ранее устроенных гнезд. В связи с этим издавна обсуждается вопрос о допустимой плотности заполнения нерестилищ. Предлагалось при расчете количества пропускаемой на нерест рыбы исходить из размера нерестовых бугров и считать необходимым для каждой самки 1,5—2 м2 нерестовой площади (Кузнецов, 1937; Семко, 1939). А. Я. Таранец (1939) предложил максимально допустимым считать такое заполнение, при котором на каждую самку приходится около 0,45 м2 нерестовой площади; такая площадь требуется для размещения икры в нерестовом бугре.
Признавая отрицательное влияние переполнения нерестилищ, нельзя недоучитывать итого, что при массовых подходах производители лучше расчищают грунт, что способствует освоению новых нерестовых площадей, а погибшая после нереста рыба служит удобрением (А. Г. Смирнов, 1947; Семко, 1954). Для горбуши, икра которой омывается подрусловым потоком, сплошная, фронтальная расчистка значительных площадей очень важна. При этом улучшается проницаемость грунта и икра хорошо аэрируется. Необходимая «естественная мелиорация» нерестилищ обеспечивается именно при обильных и неоднократных подходах производителей на места размножения.
Развивающаяся икра горбуши омывается водой, находящейся в непрерывном обмене с русловым потоком, вследствие чего ее качество близко к качеству русловой воды. Физико-химический режим нерестовых бугров несколько стабильнсе поверхностноге потока (Васильев, Юровицкий, 1954; Wickett, 1958, 1962; Канидьев, 1967а). По определениям И. С. Васильева (1959б), средняя скорость фильтрации воды в нерестовых буграх в р. Мы осенью была равна 3,6 м/час. До середины сентября вода содержала кислорода в среднем 8,1 мг/л (колебания в пределах 6,24—10,0 мг), углекислоты 2,8 мг/л (колебания от 1,2 до 5,6 мг/л). Позже, до
ледостава, проточность грунта снизилась, но содержание кислорода в подрусловом потоке возросло до 9,9 мг/л (колебания от 6,8 до 11,6), а углекислоты составило 4,7 мг/л (от 2 до 10,2 мг/л), pH варьировала в пределах 6,2—6,5. Зимой до промерзания грунта вода в гнездах содержала кислорода 7,5—10 мг/л, углекислоты — 8—10 мг/л, рН снизилась до 6,2—5,9. Промерзание реки до дна вызывало катастрофическое уменьшение содержания кислорода и обильное насыщение воды углекислотой. Наблюдения за развитием икры показали, что при 3—4 мг/л кислорода погибло более 50% икринок, а среди вылупившихся зародышей уполовины имелись всевозможные уродства: анофтальмия, микрофтальмия, циклопия, микроцефалия. В воде, содержащей 6,3 мг/л кислорода, эмбрионы отставали в росте, а при 7—8 мг/л кислорода развитие проходило нормально. Наблюдая развитие в воде, содержащей более 9 мг/л кислорода, И. С. Васильев отметил ослабление развития органов дыхания и более быстрое расходование желтка. Исследования в этой реке позволили заключить, что при температуре не выше 8—9° оптимальным для развития горбуши следует принять содержание кислорода в пределах 7—9 мг/л (Васильев, Юровицкий, 1954; Васильев, 1959б),
В сахалинских реках условия развития горбуши несколько иные. В р. Белой на глубине закладки икры в жаркое время среднесуточная температура достигала 18,2° (максимальное показание термометра 19,2°). Скорость течения в гнездах варьировала от 0,45 до 1,63 см/сек. В воде, омывающей икру, количество растворенного кислорода осенью постепенно повышалось от 9,23 до 11,09 мг/л; свободной углекислоты чаще содержалось 3,765,89 мг/л (в отдельных пробах до 14,51 мг/л); величина pH колебалась в пределах 6,4—7,2. В р. Лесной вода в гнездах фильтруется со скоростью 0,2—1,6 см/сек. От начала инкубации до вылупления проточность ослабевает, а перед выходом молоди из бугров вновь увеличивается. В течение сентября — апреля вода из бугров содержала кислорода на 0,5—1,7 мг/л меньше, нежели над дном (за период инкубации икры в среднем 11,08 мг/л, за время развития свободных зародышей и личинок — 12,17 мг/л). Лучшее насыщение воды кислородом отмечено в начале зимы. Среднее количество углекислоты в период инкубации икры составило 5,8 мг/л, а при жизни личинок в грунте — 6,8 мг/л. Величина pH колебалась в пределах 6,25—6,42. В нерестовых буграх в р. Знаменке, притоке р. Лесной, отмечалось снижение содержания кислорода до 5,41 мг/л (49,2% насыщения). Основываясь на данных о режиме нерестовых бугров в р. Лесной и в инкубаторе завода, который снабжается водой из этой реки, А. Н. Канидьев (1967а) принял оптимальным для развития горбуши содержание кислорода в воде 9—11 мг/л, однако он отмечал нормальное развитие и при 8 мг/л. Вероятно, популяция этой реки приспособилась развиваться при более высоком насыщении воды кислородом, нежели горбуша из р. Мы или р. Иски (см. ниже). Но, видимо, и в бас
сейне р. Лесной горбуша в этом отношении неоднородна, если учесть более слабую аэрацию нерсстилищ в ее притоке — p. Знаменке.
Имеются и другие сведения об успешном развитии горбуши при довольно низком насыщении воды кислородом. Такую картину наблюдал А. Я. Таранец в р. Иски, где вода нерестилищ содержала от 4,7 до 8,8 мг/л кислорода при насыщении 30—65% (Леванидов, 1968). В условиях опыта приморская горбуша смогла развиваться при 3—4 мг/л кислорода, тогда как икра горбуши северной р. Тауй (Магаданская обл.) — при содержании кислорода от 5,5 до 8,0 мг/л (Лукина, 1966). В 1959 г. в небольшом притоке р. Белой вода одного из исследованных мною бугров содержала кислорода в среднем 6,1 мг/л и углекислоты 14,2 мг/л, pH колебалась от 6,4 до 6,8. Осенью среднее насыщение воды кислородом составляло 56,4%, а наименьшее — 51,8%. Эмбриогенез горбуши протекал без отклонений от нормы. В подрусловом потоке нерестилищ горбуши рек Британской Колумбии и ЮгоВосточной Аляски также отмечается невысокое содержание кислорода. В одном из ручьев в нижнем течении вода чаще содержала 4,8—6,1 мг/л, в среднем течении 6,3—7,4 мг/л и только вноябре количество кислорода поднялось до 8,0—9,6 мг/л (MсNeil, 1962, 1966).
Огромный ареал горбуши включает реки с разным гидрологическим и гидрохимическим режимом, и рыба приспособилась развиваться в различных, в том числе и относительно жестких, условиях. Менее требовательна в отношении аэрации воды осенненерестующая форма. Способность горбуши развиваться в разных условиях подтверждает практика ее разведения не только назаводах, снабжаемых речной, хорошо аэрированной водой, но и при подаче в инкубаторы ключевой воды, обедненной кислородом. Изучая развитие горбуши на Соколовском заводе, снабжаемом ключевой водой, мы не наблюдали отклонений от нормы. На основании учета режима нерестовых бугров в разных реках и инкубаторах сахалинских заводов для инкубации икры горбуши рекомендовано 65—90%-ное насыщение воды кислородом; в выходящей из аппаратов воде оно не должно падать ниже 50% (Смирпов, 1963б). При расположении инкубаторов в бассейнах рек с особенно хорошим газовым режимом нерестилищ указанную величину можно повысить примерно на 10%.
В зависимости от климатических условий районов нереста и сроков икрометания продолжительность развития варьирует в широких пределах. На Камчатке икра инкубируется 110—130 дней (Семко, 1939). В р. Мы при раннем нересте инкубация длится около 30 дней, при позднем — затягивается до 110—120 дней и срок пребывания горбуши в грунте достигает 240—280 дней (Coин, 1954). В южных реках о. Сахалина икра, отложенная в начале нереста, инкубируется 1,5—2 месяца, при нересте в середине сентября. — около 3 месяцев, после которых до выхода из грунта
проходит еще до 5 месяцев. В реках Аляски развитие яиц и личинок в грунте длится 5—7 или даже 8 месяцев (Skшd, 1958; McNeil, 1962).
Горбуша выходит из гнезд при длине 28—32 мм. Миграцня в море может начаться вслед за выходом из грунта или после нескольких дней пребывания в районе нерестилищ. Молодь ведет стайный образ жизни (Ноаг, 1954, 1958; Камышная, 1967). Массовый скат приурочен ко времени весенних паводков и продолжается около месяца, но его сроки растянуты. Например, из южносахалинских рек горбуша мигрирует с конца апреля до середины июля; в реках молодь можно встретить и в августе. Основная масса покатников имест длину 30—35 мм и вес 200— 250 мг (Кузнецов, 1928).
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб