Особенности жизни и развития карликовой, или остаточной, формы нерки
В оз. Дальнем некоторое количество нерки созревает без выхода в море. Представляло большой интерес изучить развитие потомков таких остаточных (гesidual fогms), карликовых, особей. Наблюдения проводились в 1956 и 1957 гг. и кратко описаны (Смирнов, 1959а, 1964а, б). Среди карликов преобладают самцы, тогда как у молоди, мигрирующей из озера, соотношение полов обратное. Карликов образуется больше при разряжении популяции и высокой обеспеченности молоди кормом (Крохин, 1967). Этот вывод совпадает с наблюдающимся ослаблением ската в море молодичерноморскоголосося и превращением его в форель, когда улучшаются условия питания в реке (Барач, 1957),
Карлики нерки созревают в разном возрасте. Почти всегда значительно преобладает количество двухгодовиков. Нерестятся они также в возрасте 3+ и 4+. В возрасте 2+ созревают самцы. Среди трехгодовиков самки составляют около 5%; процент самок несколько выше среди четырехгодовалых рыб, но надо иметь в виду, что абсолютное количество рыб этого возраста незначительное (Крохин, 1967). Резко преобладает численность самцов также у остаточной нерки оз. Калтес (Rickег, 1938, 1940).
Перед нерестом карликовые производители изменяются слабо (см. рис. 16). У самцов почти не замечается разрастания челюстей и образования горба. Чешуя лишь немного погрубкается в кожу, легко спадает и на ней практически не заметно следов разрушения. Окраска тускнеет, но слабый металлический отблеск может сохраниться (чаще у самок). Производители темнеют. Для текучих самцов типичен оливково-зеленоватый оттенок и слабая розоватая узкая полоска вдоль средней линии тела. Самки приобре
тают синевато-лиловый оттенок, но у некоторых из них развивается такая же окраска, как и у самцов. На голове и спине самцов и самок пыявляются мелкие темные пятнынки; пятнистость ярче выражена на спинном и хвостовом плавниках.
Нерестятся карлики тут же в озере. Примечательно также то, что карлики перед нерестом не прекращают питаться, следовательно, их обмен не меняется столь резко, как у анадромных OCOőek.
В нашем материале за 1956 г. карликовые самцы имели длину 20,3—25,8 см и весили 111—220 г. Длина самок колебалась от 23,5 до 27,8 см, вес — в пределах 129—199 г.
Большинство самцов, имевшихся в нашем распоряжении, были текучими, и, вероятно, уже выделили часть спермы, что следует учитывать при оценке сведений о весе их семенников. Он колебалcя от 36 до 6,6% от веса тела. У одного из недозревших самцов гонады весили 11,7 г при весе тела 178 г. Вес яичников колебался от 25,0 до 40,2 г и составлял от 10,0 до 23,3% (среднее по 14 экземплярам — 15,7%) веса самок. Это более высокие показатели, нежели у проходной нерки, вес гонад которой варьирует у самцов от 2 до 6%, а у самок от 7 до 12% от веса тела (Кизеветтер, 1958).
Плодовитость исследованных самок колебалась от 411 до 593 икринок (среднее 482 икринки). В японском оз. Товада самки жилой нерки длиной 28,5—34,5 см имели от 442 до 879 икринок, в среднем 644 икринки (Hikita, 1962). Интересно сравнить продукцию икры на единицу веса. У проходной нерки оз. Дальнего при среднем весе 1,5 кг на 1 кг веса приходится примерно 1550 икринок, а при весе 2 кг — 1290 икринок. Карликовые же самки в расчете на 1 кг веса тела продуцируют до 2800 икринок, то есть более чем в два раза.
Текучие карликовые самцы в оз. Дальнем начинают встречаться со второй пятидневки сентября. Они участвуют в нересте проходной нерки. Первые текучие карликовые самцы были выловлены в 1956 г. только 6 октября, а в 1957 г. — 10 октября. Особи с икрой, близкой к созреванию, встречались до середины ноября и нерестились, очевидно, уже во второй его половине. Сдвиг сезона созревания приводит к тому, что дозревание икры и икрометание проходят при более низкой температуре. IIачало размноження анадромной нерки совпадает с максимальным прогревом поверхностных и грунтовых вод. В это время среднесуточная температура воды, вытекающей из озера, превышает 14". Карликовые самки приступают к икрометанию тогда, когда температура озерной воды понижается на 5—6° и начинают охлаждаться грунтовые воды. В отличие от анадромной нерки летнего хода, нерестящейся на прибрежных мелководьях, остаточная нерка, судя по уловам ставных сетей, выметывает икру на глубине не менее 2—3 м.
ереходя к обсуждению особенностей развития икры карликовой иерки, следует прежде всего отметить мелкий размер ее
икринок, вес которых колебался от 51 до 69 мг (средний — 58,5 мг), тогда как у проходных особей зрелыс икринки весили от 84 до 134 мг. Икра остаточных самок содержит несколько меньше сухого вещества и жира (меньше на 2,3%) и сходный процент протеина и золы (см. табл. 1). Абсолютное количество питательных веществ н калорийность, по сравнению с икрой проходных самок, меньше примерно вдвое. Разницы в окраске икринок не замечено. Диаметр зародышевого диска колеблется от 0,8 до 1,15 мм. Он уменьшен незначительно. Снижение размера икринок происходит почти целиком за счет желтка. еривителлиновая жидкость весила от 15,7 до 23,2% от веса набухших икринок; по сравнению с яйцами анадромных самок эти икринки оводняются обильнсс.
Развитие остаточной и анадромной формы имеет, естественно, сходные черты. Последовательнос описание развития содержало бы много повторений. Мы сочли целесообразным ограничиться сведениями о темпе развития (табл. 6) и указаниями на выяв:
Начало дроблення OKOJIO 1,0 38 16 бластомером , 마 7,5 B6JILaCTyJLaH . . . . . m 7, O 265 Начало гаструляцин . . Il-12 41-45 Появление первых сомнтов. 16-18 19-2 74-78 Стадия 22—24 сомнтов, 2,8-33 31 104 Начало кровообращения . . . 53-60 39-41 138-144 Появленне меланнна в глазах 7, 5-8.0 54-56 77-8 Первые движения грудных плавников. 9,0-9,3 60-62 92-97 Появление в непарных плавниках мусເພາະ TONCK , , , , , . нобрел 9.5-10, O 72-74
мнрованне гип ий, хвост прн
:: ... 10,8-113 87-89 261-266 Закладка брюшных плавник ... 115-12,0 04-07 308-35 Начало вылупления . 133-153 38 405 Массовое вылупление h около 150 || около 430
Выявляется некоторое отличие темпа развития, более заметное во второй половине инкубации. Так, в икринках остаточной нерки первые сегменты образовывались раньше примерно на одни сутки. Процесс эпиболин завершался значительно раньше и при меньшем числе сегментов, что связано с небольшим размером желточного мешка. Начало кровообращения в обоих случаях отмечалось при сходном количестве градусо-дней, но зародыши в икринках карликовой нерки в это время имели на 3—5 сегментов больше. Некоторое запаздывание (по стадии развития) можно связать с лучшими условиями снабжения зародышей кислородом
в мелких икринках, имеющих относительно большую площадь диффузии, а также с меньшей потрсбностью в кислороде мелких эмбрионов. Пигментация глаз у эмбрионов в икре от карликовых самок началась раньше примерно на 20 градусо-дней. При сравнении сроков начала дифференцировки верхних и нижних конусов миотомов и закладки непарных плавников выявился разрыв около 120 градусо-дней.
В момент вылупления зародыши выделяются не только мелким размером, но и очень низким уровнем дифференцировки (рис. 26, Г). Голова их короткая (около 15% общей длины), укорочено рыло. Только наметилось раздвоение обонятельных ямок. Жаберные крышки не полностью прикрывают слабо развитые лепестки последней жабры. Зачатков зубов не видно. Слуховые капсулы максимально сближены с глазами. Следов редукции непарной плавниковой складки не заметно. В спинном и анальном плавниках мускульные почки едва наметились. В хвостовом плавнике имеется лишь 6—8, редко 10 зачатков лучей. Брюшные плавники маленькие. Верхние и нижние конусы миотомов короткис. Желточный мешок относительно крупный и на нем развита густая сеть кровеносных сосудов. Пигментация развита слабо. Немногочисленные светлые меланофоры имеются на голове и в хвостовом отделе, покровы туловища их почти лишены. На голове появились первые липофоры. Витальная окраска метиленовой синью на следующий день после вылупления выявила более низкий уровень дифференцировки органов боковой линии по сравнению с эмбрионами, вылупившимися из икринок проходных особей. По морфологическому состоянию такие зародыши напоминают зародышей из икринок проходной нерки в концс 10-го этапа развития. Вылупление проходило в более сжатые сроки, дружнее.
Выйдя из икринок зародыши успокаивались и двигались редко. Первое время они слабо реагировали лишь на яркий свет, а на слабые токи воды и прикосновение посторонних предметов не реагировали.
После освобождения из оболочки улучшаются условия дыхания зародышей и эвакуации продуктов обмена. Это благоприятствует ускорению морфогенеза. Через 7—10 дней после вылуплсния, т. е. примерно через такой же срок, как у кеты и проходной Нерки, зародыши становились светобоязливыми, положительно реагировали на течение, у них развилось положительное тактильное чувство. Это происходило на значительно болсе ранней стадии морфогенеза, нежели у зародышей кеты, анадромной нерки и других лососей. Можно предположить, что выход из оболочки стимулирует развитие соответствующих органов чувств.
На рис. 26, Д. изображена личинка остаточной нерки, длиной 21,7 мм. Ее плавательный пузырь начал наполняться воздухом и личинка приобрела способность свободно держаться в толще воды. Сравнение этого рисунка с рис. 26, А и Б свидетельствует о сходстве других морфологических признаков описываемой ста
дии с зародышами проходной нерки при вылуплении, хотя различия размеров значительны. В то же время описываемые личинки отличаются большой подвижностью; они начинают охотиться за внешней пищей. Потомки карликов переходят к жизни в толще воды и внешнему питанию на значительно более ранних стадиях морфогенеза, нежели потомки анадромных особей, при небольшой величине. Подобная акцелерация в определенной мере компенсирует малый запас желтка в икринках карликовых самок.
Зародыши из икринок карликовых и проходных самок на сходных ранних стадиях морфогенеза также отличаются размерами. На стадии появления меланина в глазах первые меньше примерно на 0,8 мм, в начале формирования лучей хвостового плавника разница достигает 2 мм, при закладке брюшных плавников — примерно 3 мм. Существенны различия размеров при вылуплении, что хорошо видно на рисунках. После вылупления темп роста и развития карликовых зародышей возрастает, особенно с переходом на внешнее питание. Это создает предпосылку со пременем пивелировать разницу в размерах потомков остаточных и анадромных самок.
Значение повышенного темпа развития зародышей, вылупившихся из икринок карликовых самок, нетрудно представить, если учесть более позднее икрометание последних. Ускоренное развитие позволяет переходить на внешнее питание в более или менее сходные календарные сроки с потомками проходных самок. В противном случае более ранний переход на активное питание личиноканадромных самок, число которых огромно, ставил бы потомков карликовых особей в неблагоприятные условия.
Таким образом, остаточных особей отличает небольшой размер, малая абсолютная и повышенная относительная плодовитость, питание производитслей вплоть до нереста, позднее созревание самок и осеннее икрометание, отсутствие нерестовых миграций, а вместе с тем и резкой смены среды обитания перед нерестом, слабое и своеобразное проявление преднерестовых изменений. Икринки карликовых самок примерно вдвое меньше, что отражается на размере эмбрионов и личинок. Процесс эпиболии завершается быстрее. Вылупление происходит на более раннем этапе. После этого наблюдается ускорение развития. Заполнение плавательного пузыря воздухом и переход на активное питание осуществляются на значительно более ранних стадиях морфогенеза, при небольшом размере. Следовательно, с утратой анадромности организм претерпевает сложнейшие изменения, которые касаются самых раз: LLLLLL 0LLGLH 0LLLLLL0LS
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб