Эмбриональный, или зародышевый, период развития нерки
Описание основывается преимущественно на наблюдениях за нкрой, оплодотворенной 20 и 27/VIII 1956 и 28/VIII 1957 г. В качестве дополнительных используются некоторые сведения о
89
развитии икры других серий. В частности, просмотрены фиксированные пробы икры проходной и остаточной нерки, собранные в 1955—1956 г. Ф. В. Крогиус и любезно предоставленные в наше распоряжение.
аблюдения за обводненнем икринок провсдены при температуре 4,0—5,6° и 13,7—14,1° (рис. 20). В первом случае икринки до помещения их в воду весили 1274 мг, во втором — 96,6 мг. При повышенной температуре потребление воды проходило интенсивно до 20 мин. и набухание завершилось через 30—40 мин. после активации. При низкой температуре увеличение веса икринок наблюдалось около 60 мин. Проверка показала, что икра разных самок в результате обводнения увеличиваст вес на 10816,1% (в среднем по 10 самкам на 13.3%), а объем - на 12917,9% (в среднем на 15,3%). Диаметр набухших икринок, взятых от разных самок, варьировал от 5,6 до 6,5 мм. Форма икринок не строго шарообразная, яйцевидная. Вес набухших икринок колебался от 96,4 до 151,2 мг (в среднем 119,3 мг), при весе желточпой массы с цитоплазмой 78,6—1202 мг (около 80% веса икринок) и весе оболочек 4,4—6,7 мг (в среднем 5,2 мг); вес подоболочной жидкости составлял 13,4—25,2 мг (в среднем 18,3 мг). Толщина оболочек набухших икринок колебалась от 23 до 42 мк (33,0+0,60). Внешний вид икринок, взятых от разных самок, отличается. Примерно у 20% самок икринки после набухания приобретали белесоватый матовый налет. По данным Иевлевой (1967), которые используются и дальше, зрелые овоциты устойчивы к механическим воздействиям. Чувствительность повышается с началом оводнения икринок и становится низкой после набухания.
1 этап. Образование зародышевого диска. Нерка в своем развитии проходит в основном те же этапы, что и кета. Это позволяет дать их более краткую характеристику. Описание ведется преимущественно по наблюдениям за икрой, развивавшейся в аппаратах Вильямсона, которые снабжались водой из ключа. Для сравнения используются данные по развитию икры в аппаратах, снабжавшихся речной водой.
Рис. 21. Дробление, бластула, гаструляция н более поздние стадни развитны неркн
А — жнвая икринка, зарнсованная в проходящем свете, внд сбоку. Вндны два бластомера, лежащие в месте скопления жировых капель, Б — фиксированная нкрника без оболочки на стадни морулы, вид сбоку. В-Н — зародышевые диски на разных стаднях, срезанные с фиксированных нкринок вместе с небольшим участком желтка. В — 4 бластомера. Г — 8 бластомеров. Д — 16 бластомеров. E — формнрование 32 бластомеров. Ж.-И. — морула крупных, средннх н мелких клеток. К — бластомерная бластула. Л. — начало гастРунадин. М. — стадия появлення «краевого узелка». Н — стадия «зародышевой 0:ски». П. Р — вндзародыша с 6 сегментами сбоку и сверху. С - эмбрион * 13 сомнтами. О — зарнсовка живой икринки в проходящем свете на той же стадин развития
В первое время после осеменения цитоплазма в икринкам концентрируется медленно. За 2 час. до начала дробления цитоплазматический бугорок оставался плоским, имел диаметр более 2 мм и перовный контур, что указывало на незавершенность образования зародышевого диска. Сообщение о диаметре зародышевого диска у нерки, равном 1,96—2,07 мм (Иевлева, 1951), относится нмснно к такому состоянию,
Сформировавшийся зародышевый диск имеет почти правильный круглый, реже несколько эллиптический контур. Его диаметр равен 1,0—1,3 мм, при эллиптической форме больший диаметр достигает 1,4 мм. Площадь зародышевого диска мало отличается от родственных видов, но у нерки он уплощен и заключает меньLIIE L1HTOII.133Mbl.
2 этап. Дробление зародышевого диска. При температуре 3,8—4,0° первая борозда дробления у разных яиц появлялась через 22—25 час, после осеменения (рис. 21,A). Через 12 час. образовалось четыре бластомера, еще через 10 час. — 8 бластомеров. На этой стадии бластодиск немного удлиняется. Через 1,5 суток после первого дробления обнаруживалось 12, 14 и 16 бластомеров, располагавшихся в один слой и свободнее, чем кеты. Борозды пятого дробления проходят уже в экваториально плоскости и образуют второй слой бластомеров.
При средней температуре 13,7° первое и последующие дробления отмечались через 5 час. 40 мин. — 6 час., 8,5—9 час., 12—12,5 час., 15—15,5 час., 18,5—19 час. после осеменения. В возрасте 22 час. насчитывалось от 60 до 90 бластомеров, к исходу первых суток формировалась морула крупных клеток. При низкой температуре аналогичного состояния икра достигала в начале вторых суток (около 13 градусо-дней). Контуры морулы четкие, в плане она имеет форму круга диаметром 1,0—1,2 мм, высота достигает 0,3—0,4 мм. Клетки поверхностного слоя мельче и рас
При температуре 5,8 стадия 128 бластомеров отмечена в возрасте 72 час. Нижняя пороговая для этих стадий развития ¥€ಣ್ಣ? определена в пределах около 4,4—5,8", а верхняя — 12,8—14,2°. Через сутки дальнейшее развитие может продолжаться при понижении температуры до 1,7° (Combs, 1965). На Ушковском рыбоводном заводе начало развития наблюдалось при 3,8—4°. Вероятно, икра камчатской нерки более холодостойка. Чувствительность дробящихся икринок к механическим воздействиям повышается. Ниже приводятся сроки прохождения последующих этапов теми зародышами, которые развивались в аппаратах, снабжавшихся речной водой (табл. 4).
3 этап. Бластула. При температуре 4" переход к стадии бластомерной бластулы происходил в начале или к исходу 6-х суток, а при 13,4° в конце 2-х суток (25—27 градусо-дней). На стадии ранней бластулы бластодиск имеет диаметр 1,3—1,4 мм (рис. 21,K). В первом случае через 3—4 сут. диаметр бластулы
увеличивался до 2 мм, она становилась более плоской, поверхностные бластомеры имели диаметр 20—25 мк. К концу этапа бластодиск закрывал зону мелких жировых капель.
Таблнца 4
"Сведення относятся ко времени окончання GITTONE
4 этап. Образование зародышевых пластов. У зародышей из аппаратов Вильямсона начало гаструляции отмечено на 11— 12 сут., а из «речных» аппаратов — в возрасте 3 сут. 7 час. — 3 сут. 16 час. (46—52 градусо-дня). К этому времени диаметр зародышевого диска превысил 2 мм, он стал плоским. Клетки эктобласта уменьшились до 20—18 мк. Образовался «краевой узелок», дифференцировались зародышевые пласты (рис. 21, Л, М). На 17-е сут. диаметр бластодиска достиг 3 мм, образовался «краевой язычок». В возрасте 19 сут. (74 градусо-дня) бластодиск имел диаметр до 3,5-3,7 мм и покрыл почти всю зону скопления жировых капель. Зародыш достиг длины 1,3—1,5 мм (рис. 21.H). Аналогичное состояние в «речных» аппаратах зародыши имели к исходу пятых — началу шестых суток. С переходом к процессу гаструляции чувствительность икры к механическим воздействиям повысилась.
5 этап. Формирование головы и туловища зародыша. Первые сегменты и признаки начала дифференцировки головного мозга появились на 20—21-е сут. (78—82 градусо-дня). К этому времени диаметр эмбрионального поля достиг 4 мм, а длина зачатка зародыша увеличилась до 1,7—1,9 мм. Описываемый этап у нерки наступал немного раньше, чем у кеты.
К исходу 23 сут. зародыши увеличились до 2,5—2,7 мм, у них образовалось 5—6 сегментов и выявились глазные выпячивания (рис. 21, П, Р). В возрасте 26 сут. (101 градусо-день) края бластодермы достигли экваториальной зоны яиц. Тело эмбрионов выросло до 2,6—3,0 мм и у них насчитывалось 10—14 сомитов (рис. 21, C, O). Образовались дефинитивные отделы головного мозга, сформировался мозжечок, четко выявились энцефаломеры, плакоды хрусталиков. Хорошо выраженные слуховые капсулы были удалены от глаз почти на 0,3 мм. Головной отдел составлял более 32% общей длины эмбриона. Сзади, снизу хвостовой почки, хорошо виден купферов пузырек. Выявились зачатки сердца, глоточных карманов, средней кишки. Тело таких эмбрионов уплощено, вдается в желточную массу и почти не выдается над поверхностью яйца.
Месячные эмбрионы имели длину 3,7—4,0 мм и 15—17 сегментов. Бластодерма охватывала большую часть желточного мешка. Чувствительность икринок к механическим воздействиям HECKOKO CH3OH.&C.
Pис. 22. Икринки нерки A — перед завершеннем процесса эпиболни, длина эмбрнона 4,6 MM, - стадня начала обособлення задней частн тела от желточного мешка, длнна эмбриона 5,6 мм. Прижизненная зарнсовка через оболочку в проходящем свете
На рис. 22, A изображена икринка перед завершением процесса эпиболии. Длина эмбриона 4,6 мм, число сегментов — 31. У зародышей сформировались хрусталики, четко выявились обонятельные плакоды, сердечная трубка опустилась в образовавшуюся под головой полость. Хвостовая почка достигла длины 0,4 M M.
В условиях снабжения аппаратов ключевой водой процесс эпиболии завершался в возрасте 30—33 сут. (до 130 градусодней). При инкубации икры в речных аппаратах желточная пробка закрывалась в возрасте 8—10 сут. (113—120 градусо-дней).
В это время большинство эмбрионов имело 27—30 сегментов и Mಣ್ಣ 3,6—4, l M M.
нтересно, что в одном и том же аппарате одновозрастные (113,5 градусо-дней) эмбрионы в мелких икринках (вес 84 мг) достигали длины 3,2—3,7 мм и у них насчитывалось от 23 до 30 сегментов. Эпиболия завершилась у всех особей c 27 сегментами, а в нескольких икринках уже при 23 сегментах. В более крупных икринках (вес 99 мг) эмбрионы имели длину 3,7— 4,1 мм и 26—29 сегментов. У большинства зародышей, имевших 26 и 27 сегментов, еще сохранялась небольшая желточная пробка. Во время завершения эпиболии икра особенно чувствительна к травмированию. Устойчивость приобретается после исчезновения следов желточной пробки.
При температуре около 4" пульсация сердечной трубки и «поеживание» эмбрионов обнаруживались в возрасте 32—34 сут. Такие эмбрионы имели длину 4,2—4,7 мм и у них насчитывалось от 42 до 45 сегментов. При развитии в речных аппаратах сердце начинало пульсировать, когда зародыши имели на 1—2 сегмента меньше. Эмбриональная моторика устанавливалась немного раньше, чем у кеты. При температуре 11,5—12" за минуту сердце сокращалось 27—28 раз.
6 этап. Обособление задней части туловища от поверхности желточного мешка. При средней температуре 3,9° разные зародыши переходили на повый этап в возрасте 36—39 сут. Они имели длину 5,0—5,5 мм и 45—47 сегментов (рис. 22, Б). Головной отдел зародышей был относительно большим. Слуховые капсулы, в которых начали формироваться отолиты, располагались от глаз на расстоянии примерно равном ширине 8 туловищных миотомов. Четко выявились зачатки жаберных крышек и жаберные дуги. Хвостовой отдел заметно удлинился. Обозначились зачатки непарной и преанальной плавниковой складок. Сформировались задний отдел кишки, анус, мочевой пузырь. Пищеварительный тракт в это время имел вид прямой трубки, в конце первой трети которой слабым расширением и некоторым утолщением стенок обозначился зачаток желудочного отдела. У живых эмбрионов просматривались клубочки предпочки, в которых появились мелкие кристаллики, что указывает на начало функционирования ஐ: Образовались предсердие и желудочек. В конце этапа при 15° сердце сокращалось 60—62 раза в минуту. Эмбрионы производили энергичные, иногда судорожные движения.
7 этап. Развитие подкишечно-желточной системы кровообращения. Начало кровообращения у некоторых зародышей, развивавшихся в аппаратах Вильямсона, отмечено в возрасте 41 сут. и через 3 сут. установилось у подавляющей массы. Эмбрионы имели длину 5,5—6,3 мм. У них сформировалось 60—63 миотома. Вначале ток крови был слабым. Хвостовая артерия переходила в вену на втором или третьем хвостовом миотоме. Подкишечная вена против 23—25-го туловищных мнотомов выходила на левую сторону желточного мешка. По подкинечно-желточной вене, имевшсй вид небольшой дужки, кровь направлялась к сердцу. У внешней стороны этого сосуда можно было видеть красноватые островки кровяных. телец. По сравнению с кетой, у нерки этот этап сокращен. В условиях инкубатора он длился около 3 сут. (10—12 градусо-дней).
У зародышей из речных аппаратов седьмой этап начинался в возрасте 11,5—12 сут. при 54—56 миотомах, то есть на более ранней стадии морфогенеза, и продолжался около полусуток.
8 этап. Возникновение кардинальных вен и развитие смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращеиия. В возрасте 44—46 сут. (174—182 градусо-дня) зародыши имели длину 6,8—7,5 мм и 70—72 сегмента. Сосуды обильно заполнились эритроцитами. Возросла частота сердцебиений и скорость движения E. В хвост кровь стала проникать на 10 сегментов и более. Образовались задние кардинальные вены. На желточном мешке появились извитые капилляры подкишечножелточной вены и первые печеночно-желточные сосуды. Слуховые капсулы сблизились с глазами. Появились обонятельные ямки Голова начала отделяться от поверхности желточного мешка. Хвост увеличился примерно вдвое. Позади 21—22-го миотомов на дорзальной стороне располагалась расширявшаяся непарная плавниковая складка. У основания 3—4-го туловищных миотомов появились зачатки грудных плавников. Заложился зачаток плавательного пузыря. Эмбрионы периодически переворачиваются тона одну, то на другую сторону и время от времени плавно поводят хвостиками (рис. 23, A, развитие с 28/VIII по 10/IX 1957 г., длина зародыша 7,1 мм). В речных аппаратах 8-й этап начинался в возрасте 13 сут.
На 48—53 сут. в инкубаторе и на 15 сут. в речных аппаратах в глазах зародышей появлялся пигмент. В это время их длина достигала 7,8—8,9 мм. Сегментация заканчивалась и в хвосте насчитывалось 31—32 сегмента (рис. 23, Б). У эмбрионов четко выявилась ротовая впадина. Жаберные крышки немного увеличились, но еще не прикрыли первой жабры. Продолжала разрастаться непарная плавниковая складка. Выросли лопасти грудных плавников и их основания образовали с продольной осью тела угол около 20°. Началось жаберное кровообращение. Хвостовая артерия снабжает кровью 18—20 сегментов. Появились капилляры на верхней поверхности головы и в затылочной области. У эмбрионов из речных аппаратов сегментальные сосуды образовались вдоль всего туловищного отдела. В течение этапа быстро возрастает густота сосудов на желточном мешке. В кровоснабжении этого органа все большую роль играют сосуды, выходящие из печени, а значение подкишечной вены ослабевает. По сравнению с кетой у нерки этот процесс проходит быстрее.
9 этап. Функционирование печеночно-желточной системы кровообращения. Связь подкишечной вены с сосудами желточного мешка утрачивалась в возрасте 61—63 сут. (239—246 градусодней) и с этого времени они снабжаются кровью только из печени. Эмбрионы достигли длины 9,0—9,8 мм (рис. 24,A). Они имели 75—76 мнотомов. Расстояние между слуховыми капсулами нглазами стало меньше ширины туловищного миотома. Образовались полукружные каналы. многочисленные мелкие отолиты стали объединяться в крупные. Глаза серые, в них появились кристаллы гуанина. Хвостовой отдел увеличился до 33—34% общей длины. ончик хорды изогнулся кверху и хвост утратил симметричность, Увеличившиеся грудные плавники стали двигаться (у ксты это происходит несколько позже), их основания образовали с продольной осью тела угол около 45°. Содержимое кишки окрасилось в желто-зеленоватый цвет. Во время анатомирования живых эмбрионов замечено, что желток стал более вязким,
У большинства эмбрионов кровью снабжались три пары, а у некоторых все жаберные дуги. Возникли подключичные артерии. Сегментальные сосуды развились до 17—20-го хвостовых миотомов. Задняя брыжеечная и кишечная артерии образовали на кишке сеть капилляров.
В икринках эмбрионы стали меньше двигаться. Это стоит в связи с возросшей подвижностью грудных плавничков, обеспечивающих перемешивание перевителлиновой жидкости.
В речных аппаратах эмбрионы в начале этапа (18 сут.) имели по 73—74 миотома. На 22-е сут. (около 300 градусо-дней), когда они достигли длины 10—11 мм, появились первые железки вылупления (рис. 24, Б). В том же возрасте начали функционировать гиоидные сосуды. Вся поверхность желточного мешка покрылась густой сетью капиллярных сосудов. В полостной жидкости головного мозга появился диффузный розоватый пигмент, которого у кеты не обнаружено. При средней температуре 3,8° сходной стадии зародыши достигали в возрасте 77—80 суток. Однако железки вылупления у них впервые появились позже, на 84 сутки.
10 этап. Дифференцировка верхних и нижних конусов миотомов. Появление зачатков верхних и нижних конусов миотомов у зародышей, развивавшихся при средней температуре 3,6°, отмечено в возрасте 96—100 сут. Относительный размер головы к этому времени уменьшился примерно до 16% всей длины эмбриона, тогда как постанальный отдел, который стал быстро увеличиваться, достигал 36%. Образовались крупные отолиты. Выросшие нижние челюсти выступили вперед вертикали, опущенной от середины глаз. Жаберные крышки прикрыли две пары жабер. В месте закладки анального и спинного плавников непарная плавниковая складка расширилась до 0,3—0,4 мм и появились мускульные почки. Обозначилось место закладки жирового плавничка. Хвостовых сегментов насчитывалось 26—29; их число стало сокращаться. В основании лопасти хвостового плавника появились гипуралии. В хвостовом плавнике заложились первые лучи, капилляры образовали несколько петель. Представление о произошед
ших изменениях дает рис. 24, В, на котором изображен эмбрион
В желточном мешке благодаря слиянию мелких капель образовались одна или две крупные жировые капли. Он покрылся густой сетью капилляров. Сосудистая сеть особенно быстро развивалась у зародышей в аппаратах, снабжавшихся речной водой. Если в возрасте 25 сут. на 1 мм2 поверхности желточного мешка общая длина капилляров составляла немного более 5 мм, то через 4 дня их длина возросла до 7,6 мм (средняя по 5 измеренням). С начала этапа сегментальные артерии стали ветвиться. От них отходят сосуды к спинному мозгу и к поверхности тела. В покровах туловища начала формироваться субэпидермальная сеть капилляров, имеющая дыхательное значение. На живых эмбрионах хорошо просматривались капилляры, оплетающие почки, а также мелкие кристаллики в почечных клубочках и мочеточнике. Заметно усилилась сердечная деятельность: при температуре 12" в 1 мин. совершалось 68—71 пульсация.
Глаза эмбрионов стали темными, ирридируют. На верхней поверхности головы, затылочной области и позади зачатка жирового плавничка появились мелкие светло-серые меланофоры.
В начале этапа нижние челюсти приобрели подвижность. Зародыши изредка двигали хвостом, с небольшими перерывами ритмично махали грудными плавничками.
Развиваясь в речных аппаратах, на 34 сут. (438 градусодней) эмбрионы достигли длины 14,5—15,5 мм (рис. 25,A). К этому времени жаберные крышки прикрыли 3 пары жабер. На 2-й и 3-й жабрах появились зачатки лепестков. Заметно увеличились верхние и нижние конусы миотомов. Хвостовой отдел достиг 37— 38% длины тела. В хвостовом плавнике образовалось 5-7 лепидотрихий. Ниже 25—27 туловищных миотомов обозначились серповидные складочки - зачатки брюшных плавничков. На I мм* желточного мешка длина капилляров приближалась к 10 мм. У отдельных эмбрионов из речных аппаратов в покровах дорсальной частн головы появились первые мелкие красные липофоры. Желточный мешок у извлеченных из икринок эмбрионов стал приобретать яйцевидную форму. Замечено повышение вязкости подоболочечной жидкости.
11 А этап. Развитие подвижности челюстей, жаберных крышек и достижение максимальной густоты сосудов на желточном мешке. Изменения, аналогичные тем, которые наблюдались у осенней кеты в начале завершающего этапа инкубации икры, у нерки при средней температуре 3,5° происходили в возрасте 125—130 сут., а при температуре 12,8" — на 36-37-е сут. К этому времени заметно увеличилась высота головы. Непарная плавниковая складка стала широкой. Длина грудных плавников превысила 1 мм. В анальном н спинном плавниках ПоявHлHсь зачаткн опорных элементов. В хвостовом плавнике сформировалось 15— 17 лучей, разрослась сеть капилляров. В основании хвостовой ло
Pис. 25. Эмбрионы нерки, нзвлеченные из нкрннок в конше инкубацин A — стадня закладкн брюшных плавников, длнна эмбриона 15,5 мм. Б — стадня начала ннтенсивной пнгментацнн покровов н внутренннх органов, длина ಖ್ವಣ್ರ 18,5 мм. В — эмбрнон в начале редукции капиллярной сетнна желточном мешке, длина 19,1 мм
пасти образовалась крупная лакуна, заполнившаяся кровью. Хорошо обозначились зачатки верхних и нижних дуг позвонков (рис. 25, Б).
В течение этапа нижние челюсти продолжают удлиняться. В конце этапа устанавливается связь ротовой и жаберной полостей. Обонятельные ямки принимают овальную форму, в них начинают образовываться перемычки. Разросшиеся жаберные крышки прикрывают жабры. Лепестки появляются на всех жабрах.
В жабрах и псевдобранхиях развивается капиллярная сеть. Густота капилляров на желточном мешке к концу этапа достигает максимума: на 1 мм" их длина составляет 100—10,5 мм.
В это же время интенсивно протекает процесс пигментации. Меланофоры появляются над спинным мозгом, вдоль крупных кровеносных сосудов, на внутренней выстилке брюшной полости. На голове, спине, в лопасти хвостового плавника увеличивается число липофоров. Последние, как и меланофоры, вначале появились на голове, затем в конце хвоста и постепенно распространились на тулnвище.
Сердце пульсирует энергично, при температуре 15° сокраLa eTCH раз в минуту. Выросшие эмбрионы охватывают желточный мешок. Их крупная голова погружается в него и давит на сердце. Пульсация сердца, как и движения рта, вызывают колебания массы желтка и, видимо, способствуют движению крови в капиллярах, покрывающих желточный мешок.
В икринках эмбрионы двигаются редко. Перемешивание перивителлиновой жидкости обеспечивается в основном ритмичными движениями грудных плавников, а также челюстей и жаберных крышек. Если икринку потревожить, эмбрион возбуждается и начинает вращаться под оболочкой. После извлечения из икринок возбужденные эмбрионы могут на короткое время подниматься в толщу воды и плавать. У них начинает опорожняться мочевой пузырь, что указывает на функциональную зрелость выделительного аппарата. На сходных стадиях дифференцировки у кеты и других лососей происходит вылупление.
11 Б этап. Начало редукции сосудистой сети на желточном мешке и завершение ннкубации. Еще задолго до вылупления — при снабжении аппаратов ключевой водой в возрасте 140— 145 сут. (450—463 градусо-дня), а в речных аппаратах примерно на 50-е сутки — некоторые тонкие капилляры желточного мешка начинают запустевать, густота сосудистой сети сокращается, уменьшается и размер самого желточного мешка. Снижение роли этого эмбрионального органа дыхания компенсируется развитием капиллярной сети в жабрах, покровах тела, хвостовом плавнике. Редукция капиллярной сети на желточном мешке у других лососей происходит после вылупления эмбрионов. Отмеченная особенность неркн вызвана длительным сроком инкубации, во время которой достигается весьма высокий уровень морфологической дифференцировки (Смирнов, 1964а, б). Большое своеобразие завершающего интервала развития анадромной нерки под оболочкой дает основание выделить его в качестве самостоятель ного этапа. Для удобства сопоставления мы не даем ему нового порядкового помера, а обозначаем предшествующий отрезок развития этапом 11 А, а следующий за ним — этапом 11 Б.
На рис. 25, В изображен 52-суточный эмбрион, извлеченный из икринки, ннкубировавшейся в речном аппарате. В этом возрасте эмбрионы имели длину 18—19 мм. Протяженность капилля
ровна 1 мм2 желточного мешка сократилась в среднем до 8,7 мм. Сверху значительную его часть прикрыли брюшные стенки, уменьшился и размер органа. В результате резорбции эмбриональной плавниковой складки четко вычленились зачатки непарных плавников. В хвостовом плавнике заложилось 16—18 лучей, в более крупных из них сформировались по 3 членика. Увеличились зачатки парных плавников. На первой жаберной дужке образовалось до 30 ветвистых жаберных лепестков,
Рис. 26. Зародыши нерки при вылупленнн и позже A — в начале группового вылуплення, длнна зародыша 222 мм. Б — в конце вылупления, длина зародыша 24,5 мм. В — топография железок вылуплення неркн. Г — зародыш при выходензнкрннки, полученной от карликовой самки, длнна 14,8 мм. Д — ранняя личника длнной 217 мм,
выведенная нз нкры карликовой LE MKE
Крупные меланофоры имеются на всем теле, но расположены редко. Скопление меланофоров образует темное пятно на голове. Ими покрыты головной н спинной мозг, область слуховых капсул, крупные кровеносные сосуды, обильно пигментирована внутренняя
выстилка брюшной полости. Липофоры концентрируются на дорзальной поверхности головы, спинке зародышей и между лучами XBOOTOBOTO TJEBHHK3.
Развились многочисленные железки вылупления, расположение которых показано на рис. 26, В.
Находясь под оболочкой, эмбрионы энергично работают грудными плавничками, совершая при 13,5" до 175—180 взмахов в минуту. При той же температуре сердце сокращается 82— 85 раз в минуту. Перед вылуплением повышается возбудимость и двигательная активность зародышей. Оболочки утоньшаются, размер икринок увеличивается и они принимают яйцеобразную форму.
В зависимости от условий продолжительность инкубации икры колеблется в широких пределах (табл. 5). Особенно суще
Таблица 5
* Личная информация М. А. Андреевой.
ko M H. (1951, 1967).
ственно влияние температуры. В наших опытах при средней температуре 10,5° выход из икры начинался на 54-е сут., при 8,1" — на 71, при 3° — после 170 дней инкубации. При более высокой температуре сроки инкубации икры сокращаются, но число градусо-дней возрастает. На нерестилищах оз. Курильского температура грунтовой воды за время инкубации снижается от 6 до 2° и развитие икры длится около 5 месяцев (Кузнецов, 1928; Крогиус, Крохин, 1956). В оз. Калтес инкубация икры нерки длится более 170 дней, тогда как в оз. Бабине вылупление начинается через 50 сут. (Foerster, 1968).
12 этап. Пассивное состояние свободных зародышей. Этан начинается после вылупления. В сравнении с другими видами нерка при вылуплении имеет небольшой остаток желтка и значительно более высокий уровень дифференцировки (рис. 26,A). Рот
у вылупившихся зародышей полунижний. Огромные глаза подвижны. Обонятельные отверстия почти полностью разделены перемычкой на переднюю и заднюю половины. Кожистые складки жаберных крышек разрослись до основания грудных плавников и в них появились первые лучи. Образовались лопасти псевдобранхий. На первой жабре видны зачатки тычинок (рис. 27,A). Со
Pнс. 27. Первая левая жабра нерки M H. D. Hale группового вылупления, IIHHA 3 ADOILIII A 22 MMi. Б — при появленин темных пятен на боках тела, длнна личинки 25,2 мм. В — у малыков длиной 36 мм. Г. — у двухгодовалого покатника длиной 16,5 см,
хранился небольшой остаток эмбриональной плавниковой складки. В спинном, анальном и в грудных плавничках хорошо выражены. нерасчленснные лучи. В хвостовом плавнике насчитывается до 20 лучей, средние из которых имеют по 3—4 членика. Вершины брюшных плавничков выступают за край преанальной складки, но лучей еще не имеют. Наметился жировой плавничок. Брюшные стенки закрыли значительную часть желточного мешка. Мочеточник забит большим количеством кристаллов.
Тело зародышей покрыто крупными меланофорами, но расположены они редко: в средней части туловища выше боковой линии на миотом приходится 5—7, а ниже — 2—3 клетки. Липофоры располагаются редко, по 10—15 на миотоме. Они имеются в основании плавниковой складки, спинном и жировом плавниках, более многочисленны между лепидотрихиями хвостового плавника. Карминово-красные и недавно появившиеся более мелкие лимонно-желтые хроматофоры многочисленнее на кончике рыла и в межглазничном пространстве. В грудных, брюшных, анальном плавниках и в преанальной плавниковой складке хроматофоры отсутCTRY KOT.
Органы боковой линии представлены чувствующими бугорками, четко выявляемыми прижизненной окраской метиленовой синью. Несмотря на более позднюю, чем у кеты, стадию морфологической дифференцировки при вылуплении, нервы, подходящие к невромастам, также прижизненно еще не прокрашиваются.
К началу группового вылупления в речных аппаратах эмбрионы достигали длины 19—22 мм и весили 111,5—146 мг, причем «остаток желтка весил около 80 мг. В зависимости от сроков вылупления вес желтка за инкубацию уменьшался на 20—25%, а в одной серии у зародышей, вылупившихся в последнюю очередь, уменьшение веса желтка составило 30%. В инкубаторе, снабжаемом холодной хорошо аэрированной водой, вылупление начиналось в состоянии, близком к описанному, но зародыши имели более слабую пигментацию.
Ко временн завершения инкубации основной массы икры зародыши достигали длины 23—24,5 мм и имели более высокий уровень дифференцировки (рис. 26, Б). Судя по материалу, собраному Ф. В. Крогиус при вскрытии гнезд, в природе нерка вылупляется на стадиях, близких к изображенным на рис. 26А, Б.
После выхода из оболочек зародыши успокаиваются и редко предпринимают попытки перемещаться. Они энергично работают грудными плавниками, производя при 10° за минуту до 160— 165 взмахов. При тех же условиях челюсти и жаберные крышки двигаются до 90 раз, сердце пульсирует 75—76 раз в минуту.
У вылупившихся зародышей мочевой пузырь начинает опорожняться и быстро заполняться вновь и вновь, освобождая организм от накопленных продуктов обмена. При температуре 6,6—7,2 тысяча зародышей одинакового возраста за час потребляла кислорода: под оболочкой — 3,76 мг, а после освобождения отнее — 11,01 мг.
В питомниках с гладким дном зародыши лежат на боку, а если дно галечное, залезают в щели между камешками. Находясь на ровной поверхности, они могут продвигаться вперед, скользя желточном мешком по дну, а если всплывают (когда их побеспокоят), то только на короткое время.
Как и у кеты, реакция вылупившихся зародышей на течение воды не четкая. К слабым прикосновениям они относятся безразлично, так же как и к рассеянному свету. При резких толчках отстраняются от беспокоящего предмета. Яркий солнечный свет их тревожит. Даже тем зародышам, которые вылупляются последними, свойственны те же реакции и слабая активность. При температуре 2,4—2,8° в пассивном состоянии зародыши находились от 7 до 10 сут. Это позволяет предположить, что под защитой яйцевых оболочек органы чувств эмбрионов могут достигнуть лишь определенного уровня совершенствования и для дальнейшего развития и становления их функций необходимы адекватные внешние воздействня.
13 этап. Формирование непарных, брюшных плавников и плавательного пузыря. Переход на новый этап четко проявляется в смене поведения. Зародыши начинают положительно реагировать на ток воды и плывут к месту поступления ее в аппараты. Развивается положительная реакция на прикосновение, светобоязнь.
В инкубаторе этап начинался в возрасте около 245 сут.
Рис. 28. Свободный зародыш неркн длнной 25,6 мм (A); личинка длиной 26,2 мм (Б); малск нерки длиной 39,7 мм (В)
(690 градусо-дней), когда зародыши имели длину 25,5—27,8 мм. Oни весили 130-145 мг при весе остатка желтка 23-44 мг (в среднем 35 мг или около 1/3 первоначального веса). На рис. 28, А изображена нерка длиной 25,6 мм, развивавшаяся 78 сут. в речном аппарате, а последующие 12 сут. — в аквариуме (всего около 830 градусо-дней).
Желточный мешок у свободных зародышей приобрел удлиненно-яйцевидную •ಣ್ಣ: а его задний верхний участок — форму небольшого конуса. Брюшные стенки закрыли его значительную
часть. Число капилляров на желточном мешке резко сократилось. Возросла роль жаберного дыхания. Жаберные лепестки стали длинными, ветвистыми. Увеличились число и размер жаберных тычинок (см. рис. 27, Б).
Длина головы увеличилась до 17% всей длины и более. Рот стал почти конечным. На челюстях прорезались зубы. Зародыши производят ртом хватательные движения.
Спинной и анальный плавники полностью обособились, их лучи начали ветвиться. Наметились контуры жирового плавничка. Увеличилась лопасть хвостового и заметно выросли грудные плавники. Появились лучив брюшных плавниках. Резорбция плавниковой складки еще не началась,
На боках тела стали формироваться темные пятна. Меланофоры приобрели способность переходить в состояние экспансии. На жаберных крышках боковой поверхности тела и выстилке брюшной полости образовались отложения гуанина (впервые на жаберных крышках появление гуанина отмечено через 60 градусо-дней после вылупления).
В желудочно-кишечном тракте наметилась характерная петля. Выделилась пилорическая часть желудка и обозначились зачатки пилорических придатков. Слизистая оболочка кишки образовала складки. Наблюдая за живыми зародышами, можно видеть слабые перистальтические движения стенок кишечника. Зачаток плавательного пузыря достиг 2,5—3,0 мм длины и продолжал быстро расти (рис. 29, Б).
Нерка приобрела способность устойчиво удерживаться спинкой кверху. При содержании вне грунта она периодически поднимается в толщу воды, но держаться на плаву может лишь короткое время. Зародыши совершают хватательные движения и могут 3ala TBaTb MeKHe heBble HaCTHLb.
В грунте нерестилища оз. Дальнего зародыши из искусственно оплодотворенной икры (опыт заложен 19/XI 1955 г. Ф. В. Крогиус и фиксированные пробы были любезно переданы нам для изучения) достигли уровня развития сходного с описанным в возрасте 226 сут.; в таком состоянии они продолжали оставаться в TH3EX.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб