История изучения лососей Дальнего Востока, размножения и развития
Лососевый промысел с древних времен имел важнейшее значение для населения Дальнего Востока. Лососи привлекали внимание уже первых исследователей, достигавших рек бассейна Тихого океана и морского побережья.
Начало изучению тихоокеанских лососей положено русскими учеными (Крашенинников, 1755; Steller, 1774 и др.). Добытыми ими сведениями широко пользовались позднейшие зарубежные (Suckley, 1861; Günther, 1866; Jordan, Evermann, 1896) H. MHorHe отечественные исследователи. Их суждения по некоторым вопросам биологии лососей не утратили значения и в наши дни.
Продолжительное время исследования направлялись на развитие добывающего промысла. Увеличение населения, развитие транспорта и торговли вызвали бурный рост добычи лососей. Плохое регулирование промысла нередко приводило к перелову, и уже в конце XIX в. начали обнаруживаться признаки истощения запасов этих ценных рыб. Встал вопрос об изучении причин колебания численности лососей и заботе о их воспроизводстве. Были сделаны первые шаги в определении путей регулирования промысла, охраны нерестилищ, началось строительство рыбоводных заводов (Бражников, 1900; Шмидт, 1905, 1916; Chambсrlain, 1907; Кузне1912; Солдатов, 1912, 1914; Бородин, 1914; Сіilbert, 1914, 1924).
С установлением па Дальнем Востоке Советской власти были усилены рыбоохранные меры, образованы заповедники и заказники, в разные районы направлены группы спсциалистов для изучения биологии лососей. Сведения о пресноводном цикле их жизни обобщены И. И. Кузнецовым (1928, 1937). Публикуются результаты морфологических (Чернавип, 1918, 1921) и физико-химических исследований преднерестовых изменений лососей (Пентегов, Ментов, Курнаев, 1928), продолживших более ранние работы (BarretHamilton, 1900, 1902; Greene, 1904, 1926). Playaetc. rhinpoor Hyeский и гидрохимический режим перестилищ (Крохин, 1935, 1936; Крохин, Крогиус, 1937а, б). Накопленные материалы позволили приступить к разработке проблемы внутривидовой дифференциации (Правдин, 1929, 1932; Талиев, 唱器 Берг, 1934 цит. по 1953). Уровень знаний биологии тихоокеанских лососей того времени охарактеризован в известных сводках (Шмидт, 1936, 1947; Davidson, Hutchinson, 1938; Ilpa Buh H, 1940).
В 1938 г. во Владивостоке состоялось первое совещание по изучению дальневосточных лососей, на котором были подытожены pcзультаты исследований. Его участники признали, что для определения продуктивности переста, причин колебания запасов и разработки методики составления прогнозов возможных уловов на перестовых водоемах необходимы стационарные наблюдения. В организации и проведенни таких работ на Камчаткс приняли участие Ф. В. Крогиус, Е. М. Крохин, В. И. Грибанов, Р. С. Семко, И. И. Лагунов, В. В. Азбелев, в бассейнс Амура — А. Я. Таранец, А. Г. Смирнов, И. Б. Бирман, И. М. Левашидова, В. Я. ЛеBdHHIOB.
Трудности военных лет ограничили возможности исследований. После Великой Отечественной войны изучение дальневосточных лососей приняло широкий размах. Этому способствовала органиSEIHF. комплексной экспедиции, объединившей сотрудников TIM HIPO, MTV, HMXK AHI CCCP, Tina bpbőBoza, a mos»Ke H mpyrHx учреждений. В состав экспедиции вошла группа московских ихтиологов и эмбриологов-экологов.
В мае 1953 г. в г. Хабаровске проходило второе совещание по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. На нем было рассмотрено состояние запасов, обсуждены причины их колебаний, вопросы регулирования промысла, работа рыбоводных заводов и рыбоводно-мелиоративных станций, пути интенсификации воспроизводства лососей. Как отмечалось на совещании, эколого-эмбриологические исследования позволили обнаружить недостатки в биотехнике лососеводства и дать цепные рекомендации, направленные на повышение эффективности заводского разведения (Моисеев, 1954; Кагановский, 1954). Среди мероприятий по улучшению организации лососевого хозяйства, намеченных участниками совещания, видное место отводилось совершенствованию рыбоводно-мелиоративных работ, развитию лососеводства, сгорационализации, разработке теоретических оспов интродукции тихооксанских лосоCC.H.
В начале 50-х годов японские рыбопромышленники развернули нерегулируемый морской промысел лососсй, который привел к истощению запасов. В ряде районов заполнение нерестилищ производителями упало до недопустимо низкого уровня, вследствие чего пополнепис стад резко сократилось. Обстоятельства требовали научного обоснования прсдложений по упорядочению и строгой регламентации морского промысла. В связи с этим расширились ихтиологические, гидробиологические и океапографические исследования в районах зимовок, пагула, на путях миграции лососей. Проблемам, связанным с развитием морского промысла интогам морских исследований, большое внимание было уделено па третьем совещании по изучению дальневосточных лососей, проходившем в декабре 1960 г. в Петропавловске-Камчатском. Анализ Данных промысла, результатов мечения и морских исследований, проводившихся специалистами разных стран, позволил выявить на
7
правления миграций лососей в просторах моря, связь миграций с сезонными изменениями температуры, динамикой водных масс и перемещениями кормовых полей. Постепенно уточнялись районы, условия зимовок и пагула лососей, воспроизводящихся в разных регионах и крупных бассейнах, а также другие вопросы, имеющие важное значение для организации и регулирования промысла (Hirano, 1953; Монсеев, 1956, 1958, 1969, Богоров, Виноградов, 1958, 1960; Бирман, 1958, 1967, 1968, 1969; Медников, 1958; Семко, 1958, 1962, 1964; Hartt, 1962; Коновалов, 1971; и др.).
Депрессивное состояние запасов обязывало переходить к более интенсивным формам воспроизводства. Разработке подходов к решению этой задачи отвечало исследование экологии размножсния и приспособительных особенностей развития лососей. Такие исследования, проводившиcся многими специалистами в разных районах Дальнего Востока, выявили черты специализации, которые будут рассмотрены при описанин видов. Опи позволили составить более четкое представление об условиях, благоприятных длясстественного размножения лососсй, а такжсрешить нcкоторые вопросы оптимизации режима инкубаторов и питомников.
В послевоенные годы активизировались работы по пнтродукции тихоокеанских лососей, имеющие вековую историю (Vibert, 1953а; Кудерский и др., 1967). Несмотря на противоречивую оценку перспектив акклиматизации, разработка этой проблемы продолжалась и выдвигались новые проекты (Талиев, 1950; Кузнецов, 1953; Ricker, 1954a; CMHpHoa, 19548; 1956, 1962a, 1971, 1972a, 6; KpbXTHH, Jile Bai Hnos, 1962; Ricker, Loftus, 1968; Tokui, 1969; Christie, 1970). Достигнутые результаты будут рассмотрены ниже.
Итоги исследований тихоокеанских лососей за последнее десятилетие рассматривались на симпозиуме, проходившем в февралс 1972 г. в Москве. Участники симпозиума заслушали и обсудиT LOKalb O COCTOAHHH 3ala COB, ILHIaMHKC HCVeHHOCTH, ecTeCTBeHпом и искусственном воспроизводстве, генетике популяций, акклиматизации тихоокеанских лососей. Значительпое внимание было уделспосовершенствованию методики исследований. Насимпозиуме подчеркивалась, в частности, важность изучения влияния ипдустриализации Дальнего Востока на естественное размножение лососей и разработки методов интенсификации их воспроизводства в условиях дефицита производитслей (Лагунов, 1973).
В развитии рыбоводства прослеживается четкая взаимосвязь между уровнем знаний биологии размножения и развития рыб и совершенством биотехники их разведения (Черфас, 1956; Скаткин, 1962). Между тем длительное время не были известны особенности онтогенеза большинства тихоокеанских лососей. Считалось возможным обходиться сведениями о близких видах, особенноатлантических лососях. Объективная ценность таких данных опрсдсляется близостью родства и принадлежностью тех и других лососей к одной экологической группс, что обусловливает определенное сходство эмбриогенеза. Однако нельзя забывать и о видовой специфике экологии и онтогенеза, на что многократно указывал крупнейший знаток эмбриологии рыб С. Г. Крыжановский (1939, 1949, 1950, 1953).
Переходя канализу литературы по развитию лососей, следует подчеркнуть, что она обширна и не может быть исчерпана в кратком обзоре. Необходимые дополнения нами сделаны при описанин собственных материалов и их обсуждении.
Первые исследования развития лососевых рыб провели Лере6yn.ne (Lereboullet, 1861), TeTre (Götte, 1873), THc (His, 1878), Эллахер (Оellachег, 1872), Клейн (Klein, 1876). Вскоре их данные были пополнены работами Ридера (Ryder, 1881, 1885), Циглера (Ziegler, 1882, 1902), Kynchepa (Kupfer, 1886), 3HHerkoH (Henneguy, 1888), Копша (Корsch, 1894, 1898, 1904), Свена и Браше (Swaen, Brachet, 1889, 1901). Эти авторы изучили строение яиц, формирование бластодиска, дробление, образование перибласта, процесс гаструляции, органогенез. Значитсльно позже эмбриогенез Salпо salar L. и других представителей того жс рода исследовали П. П. Ивапов (1937), Беттл (Battle, 1944), Стефанов, Денчева (1964/1965), Винницкий (Winnicki, 1967), А. Ф. Турдаков (1968), О. А. Лебедева, М. М. Мешков (1969) и др. Изучен механизм гаcTpyJIHLHH (Pastells, 1936; Ballard, 1968; Ballard, Dodes, 1968).
Тихоокеанские лососи привлекли внимание эмбриологов не так давно. Обстоятельное для своего времени описание развития чавычи содержится в монографии Ридла (Riddlс, 1917). Краткие сведения по развитию симы и кеты приводились японскими исследователями (Hata, 1927; Handa, 1933). Был описан ряд стадий развития нерки, кижуча, горбуши и кеты (Иевлева, 1951). Позже опубликованы материалы по эмбриогенезу кеты и некоторые свеLeII H A o Hep Ke (Manon, Hoar, 1956; Shiraishi, Uchida, 1957; Olsen, 1964, 1968; Нігоi et al., 1973). Упомянутые исследования выполнялись в традиционном плане описательной эмбриологии.
Обширная литература посвящена более частным вопросам, развитию систем органов и отдельных частей тела. Исследовались активация, оплодотворение яиц лососсй. В частности, были изучcны процессы активацин и оплодотворения у кеты, симы, нерки (Kusa, 1950, 1953, 1956, 1958; Kanoh, 1952: K. Yamamoto, 1951, 1952; Т. Yamamoto, 1957, 1966; Hamano, 1957). Выяснялись сроки сохранения фертильности сперматозоидами и яйцами в воде (Смирнов, 1963в, 1964б; Foerster, 1968). Накопленные сведения по морфологии, цитохимии, физиологии сперматозоидов, яиц лососевых и других рыб и изменению половых клеток в процессе оплодотворения рассмотрела А. С. Гинзбург (1963, 1968). Вопросы физиологии водного обмсна яиц и эмбрионов рыб освещены А. И. Зотиным (1954, 1961). Изучена скорость роста зародышей в разные интерBalb pa3BHTHA (Kronfeld, Scheminsky, 1926, Gray, 1928; Mannery, Irving, 1935; Hayes, Armstrong, 1942; H up.).
В свое время К. Бэр (Baer, 1835) отметил у эмбрионов лосося богатую сосудистую систему желточного мешка и высказал
предположение осе дыхательном значении. Внимание к изучению сосудистой системы зародышей рыб возросло после исследований С. Г. Крыжановского (1933, 1949, 1956), который показал огромное разнообразие строения эмбрионально-личиночных органов дыхания и их приспособительное значение. Среди тихоокеанских лососей онтогенез кровеносной системы впервые был исследован у кеты (Дислер, 1954, 1957).
В результате прижизненных наблюдений движения зародышей, применения цейтраферной киносъемки, постановки физиологических опытов и изучения интенсивности диффузии кислорода через полупроницаемые мембраны на моделях было показано, что эмбриональная моторика лососей, как и других рыб, и представляет собой один из механизмов интенсификации внешнего дыхания зародышей (Дислер, 1953, 1957; Willker, 1953; Резниченко, 1957, 1959а, б; Рcзниченко и др., 1968).
Внимание исследователсй привлекали изменения яйцевых оболочек в течение эмбриогенеза, строение и функция желез вылупления. Данные по этим вопросам и сводки литературы содержат многие отечественные источники (Привольнев, 1943; Бузников, 1955, 1961, 1964; Бузников, Игнатьева, 1958; Сакун, Чистова, 1960). Установлена зависимость функции желез вылупления от внешних факторов, в частности, условий газового режима и проточности. Выявлена защитная роль наружного нехитинизированноro cosi o6onoqck (Bell, Hoskins, Bagshaw, 1969).
Описаны процесс формирования плавников лососей (Нагrisoп, 1895; CDak Tcl bco II, 1936; Francois, 1957; Szubinska-Kilarska, 1958), развитие миотомов (Рындзюнский, 1939), онтогенез пищеварительной системы (Greene, 1912, 1926; Кудинский, 1966; Вернидуб, 1967a, 6) H paa BHThe noyek (Ford, 1958, Ford, Newsstead, 1958). Рассмотрен процесс дифференцировки гонад (Robertson, 1953; Маnon, Hoar, 1956; Tlepcos, 1962, 1965, 1966, 1968).
В последнее время большой интерес проявляется к морфофункциональному изучению рецепторов, поведению рыб и его изменения в онтогенезе. Изучены развитие глаз и реакция на свет JIHHHok u Monon.H. Inococeň (Woodhead, 1957; Brett, Ali, 1958; Ali, 1959, 1966). Осуществлено сравнительное исследование развития глаз рыб в связи с их экологией (Бабурина, 1972). Много сделано для познания органа обоняния него роли в пищедобывательном, оборонительном, нерестовом поведении, образовании стай и ориентации в пространстве во время миграций, показана важная роль хсморецепции при поиске лососями мсст размножения (Hasler, Wisby, 1951; Hasler, 1954, 1957; qDJIepoB, 1962; Brett, Groot, 1963; Pfeifer, 1963; Groves et al., 1968; MaJT IoKH Ha H p., 1969, 1974). Развитие оргапов чувств системы боковой линии кеты и других рыб в связи со сменой повсдения в онтогенезе подробно исследовал Н. Н. Дислер (1960).
Изучалась чувствительность развивающейся икры к действию различных абиотических факторов (Hein, 1907; Hata, 1927; Ни
кифоров, 1939; Привольнев, 1941а; Привольнев, Никифоров, 1959; Верпндуб, 1949, 1951; Hayes, 1949, Hayes et al., 1953, Смирнов, 19546, 19556, 19646; Alderdice, Wickett, 1958; Combs, 1965; Branпоп, 1965; Коровина, Любицкая, Дорофеева, 1965; Иевлева, 1967; и др.). Была показана видоспецифичность реакций развивающегося организма на внешние воздействия и однотипность действия лишь таких внешних факторов, которые оказывают влияние на одни и те же физиологические механизмы (Коровина, 1956, 1964). Значительный интерес представляют сведения об изменении под влиянием внешних воздействий некоторых морфологических признаков. Выяснено, что инкубация икры при разной температуре и газовом режиме ведет к изменению числа сегментов, позвонков, чешуй, лучей в плавниках (Любицкая, 1952, 1961; Taning, 1952; Gагside, 1966b). Выявлены чувствительные и стойкие стадии и отрезки онтогенеза к изменению температуры (Иванов, 1949; Полипскан, 1949, Combs, Burrows, 1957; Оrska, 1957; Combs, 1965, Городилов, 1969, 1970; и др.). Хорошо известно влияние термического фактора на темп развития. Он изменяется и под воздействиeM nycto steprHH (Eisler, 1958, 1961; Leitritz, 1960; Handorf, 1961; Любицкая, 1961; Коровина, Любицкая, Дорофеева, 1965). В тот интервал оптогенеза, в течcние котороголососи развиваются в грунте, воздействие солнечного света вызывает патологические нарушения, характер которых изучен у кеты (Дислер, 1954, 1957).
Существенное влияние пазародышей оказывает газовый режим среды обитания. Исследователи, работавшие с разными видами лососей, отмечают повышение трсбовательности к кислороду с развитием, появлcниe патологических изменений, увеличение отхода икры и преждевремсннос вылупленис при его недостаткс, ускорение развития в условиях высокого насыщения воды кислородом (Васильсв, 1958, 1959б; Привольнев, Никифоров, 1959; Bishai, 1960; 1962a, b; Shumwey et al., 1964; Winnicki, 1967; KoTVIH peBская, 1968a; Остроумова, 1969; Ходжер, 1973a—в). Высокое насыщенис воды углекислотой замедляет развитие (Леванидов, 1954а; Aldсгdicc, Wickсtt, 1958). Однако в условиях достаточного содержания в воде кислорода лососи способны развиваться при значительном количестве углcкислоты (Townscпd, Earncst, 1940; Towпsend, Cheyne, 1944).
По наблюдениям в природе и экспериментальным данным описаны изменения образа жизни в теченис развития и видовые особенности поведения молоди тихоокеанских лососей (Дислер, 1951; 1954, 1960; Hoar, 1951, 1954, 1958; Ali, 1959, 1966; Chapman, 1962; Mason, Chapman, 1965; Ka MLN LIIIIaşi, 1967; Reimers, Í968; Ishida et ai., 1973). Изучены сроки, условия миграции и состояние молоди разных видов при выходе из рек (Neave, 1943, 1955; Крогиус, 1954, 1967; KpExTIIII, 1955, 1962; Scud, 1955; Roppel, 1956; Gouley et al., 1958; McDonald, 1960; Смирнов, Камышная, 1965; Воловик, 1967а; Пушкарева, 1967; Перова, 1968; и др.). Выявлена связь цикличе
ских колебаний освещенности, температуры и других абиотических факторов с изменениями активности нейро-гормонального комплекса, регулирующего уровень обмена и детерминирующего поведенис, в частности миграционное поведение молоди. Выявлено параллельное существование у миграптов механизмов гипер- и гипотонической осморегуляции, обеспечивающих жизнь в условиях меняющейся солености (Hoаг, 1951, 1958; Fontaiпе, 1954, 1964; EB ponek LeBa, 1957; Houston, 1957; Baggerman, 1960, 1963; Bapa Hникова, 1961, 1968: Бочаров, 1961, 1963; Наточин, Бочаров, 1962; Наточин и др., 1970; Закс, Соколова, 1965).
Осуществлено большинство из возможных вариантов межвидовых скрещиваний тихоокеанских лососей. Опыты показали отсутствие физиологических барьеров, препятствующих гибридизации. Некоторые гибриды первого поколения оказались вполне жизнеспособными. Имеются помеси, которые развиваются, растут и созревают ускоренно (Foerster, 1935; Inaba, 1953; Смирнов, 1953а, 1954a, 1969; Крыхтин, 1962; Иванков, 1973). Накоплен ценный опыт селекции тихоокеанских лососей (Donaldson, 1970; Donaldson et al., 1973; KipnHq III H KoB, 1973).
Остановимся несколько подробнее на эколого-эмбриологических исслсдованиях интересующих нас объектов. Экологическое направление в эмбриологии рыб возникло в московской школе сравнительных морфологов, возглавлявшейся академиком A. H. Ceверцовым. Оноформировалось под влиянием запросов рыбного хозяйства, прежде всего рыбоводства, пуждавшегося в точных знаниях экологии и особснностей развития различных рыб. Естественное воспроизводство многих ценных видов затруднялось в результате строительства гидроэлектростанций, нарушавших пути миграций и изменявших режим нерестовых рек. Было необходимо разработать методы воспроизводства рыбных запасов в условиях возрастающего воздействия паводоемы антропогенных факторов. В связи с этим во многих бассейнах развернулись эмбриологичсские исследования, вскрывшие чрезвычайное разнообразие условий, способов размножения и особенностей морфогенеза рыб. Накапливавшиеся факты не укладывались в рамки прежних представлений, рассматривавших онтогенез как «летопись» процессов филогенеза и недооценивавших специфику и адаптивное значение изменчивости ранних стадий развивающегося организма.
Осмыслить огромный эмпирический материал помогло обращение к диалектико-материалистической теории, которая, как известно, процесс развития рассматривает в единстве противоположНостсй, в единстве количественных и качественных, постепенных и скачкообразных изменений. Материалистическая диалектика утверждает представление о единстве древнего и нового, общего и специфического, формы и функции, внешнего и внутреннего, организма и среды его обитания. Эти представления раскрыли псрспективы познания закономерностей развития организмов и ока
зали большое влияние на формирование в эмбриологии нового направления — экологической эмбриологии.
Сравнительный анализ сведений по развитию рыб привел к ценным обобщениям, из которых по своему значению выделяются теория этапности развития и теория экологических групп рыб.
Тщательные исследования изменений различных систем оргапов и организма в целом, выполненные В. В. Васнецовым (1946. 1948, 1953а, б) и его сотрудниками на разных видах, позволили выявитъ качественно отличные интервалы онтогенеза, которые были названы этапами развития. На протяжении каждого из них развивающийся организм существенно не меняет строения, физиологии, поведения, взаимосвязей со средой; система адаптаций остается относительно стабильной. Организм перестраивается, изменяет систему адаптаций, при переходе от одного этапа к другому. Теория этапности развития отражает, таким образом, единство постепенности и скачкообразности онтогенетических преобразований. В качестве примеров могут быть названы этапы дробления, гаструляции, смешанного эндогенного и экзогенного питания и другие. Группы смежных этапов, объединяющиеся общим характером приспособлений, были названы периодами развития. Собственно, на периоды развития исследователи обращали внимание давно, отмечая эмбриональный, личиночный, мальковый, а также период половой зрелости рыб. Теория этапности вскрыла существенные закономерности онтогенетического развития. Она получила признание среди биологов разных специальностей (Аршавский, 1948, 1955; Матвеев, 1956; Шилов, 1965; Бабурина, 1972; и др.). Ее называют «одним из крупнейших обобщений современной ихтиологии» (Гербильский, 1959, стр. 34).
Анализируя результаты морфоэкологических исследований развития рыб, проведенных в разных водоемах, С. Г. Крыжановский (1949) установил наличие определенных экологических групп, представителей которых объединяет сходство среды обитания, способов размножения и особенностей развития. Им были выделены: группа пелагофильных рыб, которые выметывают плавучую икру, фитофильных рыб, выметывающих икру на траву, псаммофильных — размножающихся на песчаных участках, литофильных — мечущих икру на камни, группа остракофильных рыб, приспособившихся развиваться в мантийной полости моллюсков, группы рыб, строящих гнезда, вынашивающих потомство и другие. азвания экологических групп указывают на характер заботы родителей о потомстве, места откладки икры, то есть на своеобразие условий обитания потомства, которые предопределяют природу приспособлений развивающегося организма. Теория экологических групп сыграла заметную роль в развитии теории этапности, в частности позволила осознать приспособительный характер различных этапов онтогенеза у разных рыб. В литературе обращается внимание на большое значение указанных теорий для разработки вопросов, связанных с построением рационального рыбного хо
13
зяйства, интенсификацией сстественного воспроизводства рыб и совершенствованием биотехники рыборазведения; они позволяют углубить эмбриологические исследования и познанис закономерностей эволюции онтогенеза (Васнецов, 1953б, г; Крыжановский, 1950, 1953; Никольский, 1954a, 1965; Матвеев, 1956, 1964; Еремеева, 1964, 1967; Дислер, Резниченко, Соин, 1965; Еремеева, Смирнов, 1965).
С. Г. Крыжановский (1949, 1956) выделил лососей в экологическую группу литофильных закапывающих икру рыб. Четкое определение характера экологической специализации этих рыб позволило конкретизировать дальнейшие исследования. В результате подробного эколого-эмбриологического изучения осенней амурской кеты были выявлены качественно различные периоды, этапы онтогенеза и охарактеризована их специфика (Дислер, 1951, 1954, 1957). Другие авторы исследовали горбушу (Соин, 1954, 1964; Смирнов, 1954а, б, 1964б; Васильев, 1958, fိ5ပ္ဖဲ့ Фроленко. 1959; Мунтян, 1963; Смирнов, Камышная, 1965), симу (Соин, 1954; Крыхтин, 1955, 1962; Смирнов, 1962б; Канидьев, 1964), чавычу (Смирнов, 1958, 1960б), кижуча и перку (Смирнов, 1958, 1959а, 1960а, 1963б, 1964а, б; Иевлева, 1967; Егорова, 1970). Сопоставление накопленных фактов указывало на существенные экологические и морфофункциональные отличия видов и некоторых внутривидовых форм. Эти сведения имели важное теоретическое значение и расширяли возможности решения многих вопросов: волновавших практиков. Остановимся на некоторых примерах.
Данные о специфичности мест размножения уточняли пришцип регулирования промысла и одновременно путь рациональпого использования перестовых фондов. Он состоит в обеспечении оптимального заполнения нерестилищ производителями всех видов и внутривидовых группировок. Учет особенностей зрелых производителей и микрорежима нерестилищ позволил составить представление о приспособительном значении преднерестовых изменений лососей и специфике перестового этапа (Смирнов, 1959б, 1964б, 1965; Еремеева, Смирнов, 1965; Еремеева, 1967).
Эколого-эмбриологический анализ выявил характерное для лососей мощнос развитие эмбрионально-личипочных органов дыхания и вместе с тем соответствие уровня развития этих органов газовому режиму перестовых бугров, который специфичен. Накапливалась информация об относительно низком насыщении кислородом воды, омывающей икру, особенно у форм, размножающихся на местах выхода родников (Дислер, 1953, 1957; Леванидов, 1954б, 1968; Смирнов, 1954a, 1963б, 1964б; Соин, 1954, 1964; Василь ев, 1957, 1958, 1959б; Крохин, 1960; Канидьев, 1965; Канидьев, Леванидов, 1968). Полученные данные расходятся с представлениями об оксифильности лососей (Шмидт, 1947; Третьяков, 1949; Пучков, 1954). В связи с этим потребовался пересмотр рекомендаций по режиму водоснабжения рыбоводных аппаратов при разведении различных объектов.
14
Морфо-экологические исследования вскрывали особенности строения, поведения и требований вылупившихся зародышей и личинок, обусловленные историческим приспособлением лососей развиваться среди каменисто-песчаного грунта. Становилось понятным, что выдерживание свободных зародышей и личинок в питомниках с гладким дном противоречит экологическим требованиям лососей.
Одной измер интенсификации заводского разведения кеты и горбуши была признана подкормка молоди, чем на дальневосточных рыбоводных заводах и при акклиматизации указанных рыб ранее не занимались. Методика кормления постоянно совершенствовалась (И. М. Васильев, 1954; Леванидов, 1954a, 1955, 1957, 1964в, 1969; Смирнов, 1954a, 1963б: Чернявская, Танков, 1959; Фроленко, 1964, 1965; Канидьев, 1966; Канидьев, Леванилов, 1968; Канидьев и др., 1970). При дальнейшем изучении этого вопроса было обращено внимание на видовые различия и целесообразность ограничения подкормки горбуши в питомниках временем ಙ್ಗಂ।en೫ этапа смешанного питания (Смирнов, Камышная, 1965).
Наблюдения за развитисм молоди выявили глубокие этапные изменения строения, смену стаций, характера питания, поведения и взаимоотношений между особями. Такие сведения позволяют понять закономерности распределения молоди разных возрастов и видов в водоемах, уточнить потребности и обеспеченность пищей, характер внутривидовых и межвидовых отношений. Изучение этапов развития служит необходимой базой для познания закономерностей динамики числеппости популяций (Никольский, 1954а, 1965; Еремеева, 1964, 1967; Еремеева, Смирнов, 1965; и др.). Очевидна необходимость учета видовых особенностей и возрастных изменений организма для практического рыбоводства, передкоторым стоит важная проблема выращивания физиологически полноценной молоди. Знание возрастных измснений молоди и ее требований на различных этапах позволяет правильно выбрать время и оптимальные условия выпуска с заводов, что имест большое значение для повышепия коэффициента возврата, следовательноэффективности и рентабельности заводского разведения рыб. Наконец, хотелось бы подчеркнуть, что теория этапности развития и теория экологичсских групп оказывают существенную помощь при апализе материалов физиологических и биохимичсских исследоваEIHH ಙ್ಗಲಿ разного возраста.
а последние годы разработка биологических основ построс
ния рационального лососевого хозяйства Дальнего Востока и совершенствование биотехники лососсводства значительно продвинулись вперед. В отдельных районах лососеводство стало основным средством поддержания промысловых стад. Однако запасы лососей продолжают оставаться низкими и чтобы их увеличить, необходимы более значительные усилия. Требуется не только строгое регулирование промысла, но и переход к наиболее интенсивным
15
формам воспроизводства запасов. Как говорилось, эта проблема может успешно решаться только на основе глубокого знания биологии каждого объекта в различные этапы его жизни. Такого рода сведения об онтогенезе тихоокеанских лососей еще нельзя признать достаточными. До сих пор отсутствует последовательное описание развития таких ценнейших объектов, как нерка, чавыча, кижуч. Имеются лишь краткие публикации по развитию горбуши. Изучение онтогенетичсских особенностей внутривидовых биологических форм только начинается. Всс это свидетсльствует о важности сравнительного эколого-эмбриологического изучения тихооке
анских лососей.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб