Возрастная структура нерестового стада
Основу нерестового стада составляют особи с абсолютным возрастом от 3+ до 6+лет, из них более 70 % приходится на рыб в возрасте 3+1+ (табл. 5). Особи с абсолютным возрастом 7+ встречаются крайне редко. Такая семга, в частности, была поймана в сентябре 1996 г. и имела длину 180 см, массу — 21 кг, возраст 4+3+.
Таблица 5. Возрастная структура (%) ходового стада семги р. Варзуга в период 1975-90 гг.
Годы Речной период, лет Морской период, лет Абсолютный возраст, лет
2+ 3+ 4+ 5+ 1+ 2+ 3+ Sm 3+ 4+ 5+ 6+ Sm
1975 2,1 96,9 1,0 - 84,9 13,7 0,1 1,3 3,1 81,8 13,7 0,2 1,3
1976 0,7 98,6 0,7 - 67,9 28,8 - 3,3 0,5 66,8 29,4 - 3,3
1977 4,7 95,2 0,1 - 65,3 21,5 0,2 13,0 4,7 60,6 21,5 0,2 13,0
1978 17,6 82,4 - - 87,2 9,6 - 3,2 19,0 66,0 11,6 0,2 3,2
1979 25,5 74,5 - - 82,8 14,0 - 3,2 17,6 66,5 12,7 - 3,2
1980 24,0 72,7 - - 77,1 19,6 - 3,3 20,0 61,5 15,0 0,2 3,3
1981 17,3 82,4 0,3 - 88,0 8,2 0,2 3,6 13,5 65,6 21,1 0,2 3,6
1982 18,4 81,6 - - 91,2 5,7 - 3,1 20,5 68,5 7,9 - 3,1
1983 13,8 81,9 4,3 - 85,4 10,7 - 3,9 10,8 72,1 13,0 0,2 3,9
1984 19,5 71,5 8,8 0,2 92,3 5,4 - 2,3 18,6 66,0 12,4 0,7 2,3
1985 22,7 71,1 6,2 - 94,3 2,4 - 3,3 21,8 67,8 6,8 0,3 3,3
1986 20,5 75,4 4,0 0,1 93,6 4,4 - 2,0 18,2 73,8 5,8 0,2 2,0
1987 7,2 84,8 7,8 0,2 92,6 4,3 0,8 2,9 6,4 79,6 10,9 0,2 2,9
1988 9,7 79,9 10,2 0,2 75,0 17,6 0,4 6,1 8,3 61,2 20,3 0,9 6,1
1989 8,4 82,8 87 0,1 95,6 2,1 - 2,3 8,0 79,4 10,0 0,3 2,3
1990 13,2 73,1 13,3 0,4 88,7 8,4 0,2 2,7 9,5 65,2 19,5 0,9 2,7
1991 11,5 74,5 13,5 0,5 95,8 1,1 - 3,1 12,1 69,9 14,4 0,5 3,1
1992 12,6 75,4 11,7 0,3 93,9 1,3 - 4,8 13,0 69,6 12,2 0,4 4,8
1993 15,7 74,1 9,9 0,3 95,5 1,3 - 3,2 15,5 69,9 10,9 0,5 3,2
1994 8,1 82,7 8,0 0,2 94,0 3,6 0,1 2,3 8,6 78,1 10,4 0,6 2,3
1995 15,0 72,9 9,4 0,1 92,4 4,6 - 3,0 13,8 69,6 13,2 0,4 3,0
Тинда, помимо основной возрастной группы 3+1+, представлена также рыбами в возрасте 2+1+ и 4+1+, доля которых варьирует по годам. Крайне редко встречается особи в возрасте 5+1+ — их длина составляет 45-53 см.
Основная масса осенних мигрантов также представлена рыбами в возрасте 3+1+. С увеличением численности стада доля их повышается, и в годы максимальной численности (1975, 1987) она достигает более 80 % в ходовом стаде. Помимо основной возрастной группы 3+1+. осенние мигранты представлены и другими возрастными группами — 2+1+, 4+1+, 2+2+ и 3+2+. Рыбы в возрасте 3+3+ и 4+2+ встречаются значительно реже, и, совсем редко, особи в возрасте 5+1, длина которых колеблется в пределах 48-59 см. При абсолютном возрасте, равном 6+, как и у рыб возрастных групп 3+3+ и 4+2+, они отличаются от них длиной и массой, потому что покатники имели разную длину. Так, смолты в возрасте 5+ скатываются из реки при длине 12,8-,15,4 см, изредка до 17,2 см, а в возрасте 3+ и 4+ — при длине 8-10 см. Чем больше длина покатника, тем ниже темп роста рыбы в море.
Известно, что у атлантического лосося встречаются особи, возвращающиеся в реку в год ската на стадии смолта, но они настолько редки в популяции, что нам, за весь период исследований, удалось обнаружить лишь 5 таких рыб. Это были самки, выловленные с августа по октябрь, которые имели длину 33 -42 см, возраст 3+0+ и 4+0+, яичники II стадии зрелости. У самки длиной 42 см были просчитаны ооциты. Абсолютная плодовитость составила 2,6 тыс. икринок. Известно, что в реку в год ската возвращаются также и самцы (Азбелев, 1966), но нам они не попадались.
Возраст рыб, которые вернулись в реку в год ската, к моменту нереста будет равняться четырем годам:3+0+1+ (зимовка в реке до нереста). Сравнение абсолютного возраста этих рыб с абсолютным возрастом летней и осенней семги на момент нереста позволило предположить, что самки, вернувшиеся в реку в год ската, вырастают из той же молоди, что и тинда. Сделать такой вывод позволили не только сравнительный анализ возраста, но и анализ размерных показателей. Так, минимальные размеры самцов и самок тинды составляют, соответственно, 37 и 42 см, а осенней семги в возрасте 3+1+ — соответственно, 48 и 50 см. Достоверно известно, что тинда — это бывшие карликовые особи (Schiffer, 1971; Митанс, 1973; Larsson, Svensson, 1974; Лейзерович, Мельникова, 1979; Myres et. al., 1986). Исходя из этого, мы склонны относить самок, вернувшихся в реку в год ската, также к бывшим в реке половозрелыми карликовым особям. Заметим, что в настоящее время появляется все больше сведений о нахождении в естественных популяциях карликовых самок (Prouzet, 1981; Bgliniere, Massie 1985; Hindar, Nordland, 1989). На Кольском п-ове, в частности, карликовая самка была поймана сотрудником ПИНРО М. Я. Яковенко в июле 1995 г в р. Ура, впадающей в Баренцево море на Западном Мурмане. Она имела длину 19,6 см, массу 86,0 г, возраст 4+, масса гонад составила 0,45 г.
Однако эти данные по возрасту являются обобщающим и не позволяют судить о роли каждого поколения в воспроизводстве. Для подробного анализа возрастной структуры в качестве примера использованы сведения о нерестовом стаде за 1994 г. (табл. 6), где указываются год появления потомства, сроки пребывания в реке, длительность нагула в море и год возврат в реку, где они зимуют и находятся в течении года до нереста. Таким же образом характеризуется молодь, созревающая в реке на стадии пестрятки — карликовые особи, которые становятся затем тиндой. Данные о рыбе, принимающие участие в нересте повторно, представлены несколько иначе. Отнерестившись первый раз, производители, скатываются в море весной следующего года, в тот же год заходят в реку, чтобы, перезимовав, снова принять участие в нересте.
Таблица 6. Поколения рыб (D) и их возрастные группы (G), составлявших нерестовое стадо семги р. Варзуга в 1994 г.
D G Год
1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
1 1 0+ 1+ 2+ 3+ 4+, С 4+1+, 4+2+, В 4+2+1Р, Н 4+2+1Р+Sm+, В 4+2+1Р+Sm+1Р, Н
2 1 0+ 1+ 2+ 3+ 4+, С 4+1+, В 4+1+1Р, Н 4+1+1Р+Sm+, В 4+1+1Р+Sm+1Р, Н
2 0+ 1+ 2+ 3+, С 3+1+, 3+2+, В 3+2+1Р+, Н 3+2+1Р+Sm+, В 3+2+1Р+Sm+1Р, Н
3 1 0+ 1+ 2+ 3+ 4+, С 4+1+ 4+2+, В 4+2+1Р, Н
2 0+ 1+ 2+ 3+, С 3+1+, В 3+1+1Р, Н 3+1+1Р+Sm+, В 3+1+1Р+Sm+1Р, Н
3 0+ 1+ 2+, С 2+1+ 2+2+, В 2+2+1Р, Н 2+2+1Р+Sm+, В 2+2+1Р+Sm+1Р, Н
4 1 0+ 1+ 2+ 3+, С 3+1+ 3+2+, В 3+2+1Р, Н
2 0+ 1+ 2+ 3+ 4+, С 4+1+, В 4+1+1Р+, Н
3 0+ 1+ 2+, С 2+1+, В 2+1+1Р, Н 2+1+1Р +Sm+, В 2+1+1Р+Sm+1Р, Н
5 1 0+ 1+ 2+ 3+, С 3+1+, В 3+1+1Р, Н
2 0+ 1+ 2+ 3+, КН 4+, С 4+1+, ТВН
3 0+ 1+ 2+, С 2+1+ 2+2+, В 2+2+1Р, Н
6 1 0+ 1+ 2+, С 2+1+, В 2+1+1Р, Н
2 0+ 1+ 2+, КН 3+, С 3+1+, ТВН
3 0+ 1+ 2+ 3+ 4+, КН
7 1 0+ 1+, КН 2+, С 2+1+, ТВН
2 0+ 1+ 2+ 3+, КН
8 1 0+ 1+ 2+, КН
Примечание:
В - возврат; Н - нерест; 1Р - год в реке перед нерестом; С - скат в море; Sm - возвращение на повторный нерест; К - карликовые особи; Т - тинда.
Анализ возрастной структуры нерестового стада, выполненный по такой методике, показывает, что в нересте принимают участие рыбы 8-ми поколений, составляющих 12 возрастных групп рыб осенней биологической группы, и по 3 возрастные группы тинды и карликовых особей. Исходя из этого удалось установить, что основные производители нерестового стада могут быть оплодотворены своими же карликовыми особями, представленными в стаде тиндой в возрасте 4+1+. Такой особенности размножения варзугской популяции семги нельзя было заметить при прежнем способе анализа возрастной структуры нерестового стада. Кроме того, наглядно показано, что лососи, принадлежащие к более раннему поколению и к более позднему, представлены меньшим количеством возрастных групп, чем поколения, которые концентрируются возле основных производителей. При этом своими оплодотворяющими качествами они сильно отличаются друг от друга. Так, особи, родившиеся от производителей 1983 г. возврата, представлены в новом нерестовом стаде повторно нерестующими особями, а рыбы, родившиеся от производителей 1990 г. возврата — карликовыми особями. Это означает, что качество половых продуктов у них разное, что подтверждается экспериментами по изучению влияния качества производителей на качество выращиваемых на рыбоводных заводах молоди лосося (Песлак, 1967). Результаты зкспериментов показали, что физиологическая ценность спермы и икры у молодых рыб выше, чем у особей старшего возраста, половые продукты которых мало пригодны для получения полноценной молоди. Кроме того, было экспериментально доказано (Thorpe et. al. 1983, Thomaz et. al. 1997)., что при оплодотворении самок карликовыми самцами и самцами тинды рождается больше карликовых самцов, чем при оплодотворении проходными самцами осеннего хода. Возможно, что именно по этой причине так сложна нерестовая структура стада семги и так трудно прогнозировать численность тинды.
Смотрите также
Атлантический лосось Балтийского бассейна