Динамика численности ходового стада семги р.Варзуга
Рис. 3. Динамика численности ходового стада семги р. Варзуга за период 1945-1998 гг.
Выяснению причин, влияющих на периодичность уловов семги, посвящено ряд исследований. И. Б. Бирман (1969), основываясь на суждениях Л. С. Берга, полагал, что чередование урожайных и неурожайных поколений семги бассейна рек Баренцева и Белого морей свойственны 8-11-летние циклы. Причину этих колебаний он связывал с солнечной активностью, а поколения, дающие минимальные и максимальные уловы, определял, отнимая 5 лет от года улова. Однако, принимая во внимание тот факт, что сроки пребывания молоди в разных реках различны, так же как и сроки пребывания рыбы в море, трудно согласиться с таким способом деления семги на урожайные и неурожайные поколения. Так, например, молодь живет в реках бассейна Баренцева моря в целом дольше, чем в реках бассейна Белого моря. Количество рыб, нагуливающихся в море два года у баренцевоморской семги значительно выше, чем у беломорской, поэтому годы с минимальными и максимальными уловами у них не могут совпадать. Поэтому нужен дифференцированный подход к анализу динамики вылова и прогнозу численности для популяций семги Баренцева и Белого морей. В частности, для определения максимальной и минимальной численности популяции семги р. Варзуга подход И. Б. Бирмана неприемлем, поскольку здесь стадо мигрантов имеет двойное происхождение: оно состоит из рыб весенне-летнего хода, нерестящихся в год захода в реку, и рыб осеннего хода, принимающих участие в нересте только на следующий год. Если придерживаться метода И. Б. Бирмана, то для прогнозирования ожидаемой численности следует брать только часть производителей, т.е. рыб весенне-летнего хода. Численность их мала по сравнению с количеством семги осеннего хода, и, соответственно, они не могут внести решающего вклада в воспроизводство стада. Кроме того, как уже указывалось, в потомстве, полученных от самцов тинды, высок процент карликовых особей.
Для прогнозирования урожайных и неурожайных поколений неприемлем также способ, используемый В. В. Покровским (1966), где отсчет численности нового поколения ведется с момента его рождения, т.е. не учитывается время нахождения производителей в реке до нереста. В результате, нарушается цепь непрерывного перехода рыб одной генерации в другую, что, естественно, искажает связи и закономерности, поскольку величина потомства не соотносится с численностью родительского стада.
Итак, предложенный нами подход к оценке структуры и состояния популяции варзугской семги, позволил объяснить причины закономерных колебаний численности стада и повысить обоснованность прогнозов.
О структуре чешуи семги разных биологических групп
Определяя возраст семги, мы заметили, что рыбы в возрасте 3+1+, возвращающиеся в реку в разное время, отличаются друг от друга структурой речной зоны чешуи. Эти различия между ними являются постоянными, повторяющимися из года в год. Причину этого явления мы стремились установить путем проведения сравнительного анализа и использования литературных данных.
При сравнении чешуи семги летнего и осеннего хода были выявлены различия в структуре речной зоны на втором (1+) и третьем (2+) годах жизни (Лысенко, 1997). Так, у большинства особей тинды обоих полов в возрасте 3+1+ приросты на третьем году жизни больше, чем на втором, а у семги осеннего хода такого же возраста годовые приросты на втором и третьем годах, как у самок, так и у самцов, практически одинаковы (табл. 8).
Таблица 8. Величина годовых приростов (см) у семги р. Варзуга в пресноводный период жизни
Пол N, экз. 1+ 2+ 3+
Пределы Средняя σ Пределы Средняя σ Пределы Средняя σ
тинда
самцы 146 2,9-4,3 2,67±0,03 3,2 1,2-3,6 2,08±0,04 5,0 2,0-4,6 3,04±0,06 6,5
самки 66 2,9-4,4 3,74±0,04 4,4 1,4-3,2 2,15±0,06 4,8 2,6-4,0 3,08±0,06 4,6
осенняя семга
самцы 136 3,0-4,9 3,84±0,04 4,4 1,4-4,4 2,55±0,06 6,6 1,5-4,3 2,74±0,07 7,2
самки 52 3,2-4,7 3,84±0,07 4,0 1,4-3,4 2,35±0,09 5,2 1,5-3,8 2,50±0,01 6,1
Таким образом, в результате проведенного исследования установлены такие различия в структуре чешуи, которые позволяют достоверно различать принадлежность рыб к той или иной биологической группировке (Л. Ф. Лысенко, а. с. 1655416 СССР, МК5А01К61/100.-14684758/13). Бюлл. 22 от 12.06.91). Эти различия постоянны, как стабильно и то, что тинда представлена практически одними самцами, а у осенней семги преобладают самки. Мы связываем это с существованием у атлантического лосося двух типов молоди — половозрелых карликовых особей и неполовозрелых пестряток. Л. С. Берг (1961) считал, что такая молодь рождается от одних родителей. Так, первые в преднерестовый период начинают усиленно питаться, в результате чего у них повышается темп роста (Лейзерович, 1973; Jones, 1949), что отражается на чешуе в виде большого прироста и большего расстояния между склеритами, чем за предыдущий год. Такие же особенности в структуре чешуи (табл. 9) характерны и для карликовых самцов варзугской семги (Мартынов, 1983). У неполовозрелых пестряток все годовые приросты, как правило, одинаковы (Митанс, 1973; Казаков, 1979; Larsson, Svensson, 1974; Bailey et. al., 1980; Myres et. al., 1986). Данное явление свойственно и для тихоокеанских лососей (Горшков, Горшкова, 1977; Падецкий, Флоряк, 1983).
Поскольку после пребывания в море структура речной зоны чешуи не меняется, мы сопоставили структуру речной зоны чешуи тинды и осенней семги в возрасте 3+1+ со структурой чешуи половозрелых пестряток. В результате мы пришли к выводу, что тинда — это карликовые особи, вернувшиеся в реку после года пребывания в море. А если их рассматривать по кратности нереста, то это их второй нерест после пребывания в море. Осенняя семга — это в прошлом неполовозрелые пестрятки и для них это будет первый нерест. Таким образом, различия в половой структуре рыб летнего и осеннего хода связаны с тем, что карликовые особи в реке представлены практически одними самцами.
Таблица 9. Размерная характеристика и темп роста карликовых самцов семги
Длина, см Длина самцов по годам (L, см) и темп их роста (T, см)
0+ 1+ 2+ 3+
L T L T L T L T
9,2 1,2 1,2 3,2 2,0 5,8 2,6 9,2 3,4
9,2 0,8 0,8 2,5 1,7 5,0 2,5 9,2 4,2
10,1 1,2 1,2 3,5 2,3 6,1 2,6 10,1 4,0
10,8 1,4 1,4 3,5 2,1 6,4 2,9 10,8 4,4
11,6 1,2 1,2 3,0 1,8 5,9 2,9 11,6 5,7
12,1 1,3 1,3 3,7 2,4 6,5 2,8 12,1 5,6
Наш вывод о разном происхождении тинды и осенней семги согласуется с мнением специалистов, которые пришли к такому же выводу на основании и непосредственных наблюдений (Нусенбаум, 1953; Митанс, 1973; Лейзерович, Мельникова, 1979; Schitffer, 1971).
Тинда в небольшом количестве представлена и самками — в р. Варзуга они, без учета возраста, в среднем составляют 1,9 % По аналогии с самцами, мы рассматриваем их как бывших половозрелых карликовых особей, идущих на второй нерест после пребывания в море. На это указывают схожесть структуры речной зоны чешуи; присутствие карликовых самок в естественных популяциях и появление их при искусственном разведении (Берг, 1961; Prouzet, 1981; Bagliniere, Massie, 1985; Hindar, Nordland, 1989; Яковенко, 1995); существование жилых популяций семги, состоящих только из карликовых самцов и самок, сформировавшихся в далеком прошлом (Dahl, 1927; Berg, 1953 и др.), и возврат в реку самок в год ската (Лысенко, 1997).
О биологических группах семги
На наличие в популяциях атлантического лосося рыб двух биологических групп обратил внимание в свое время Л. С. Берг (1943, 1948) который связал это явление с наличием у лосося двух рас — яровой и озимой. При этом тинду он относил к яровой расе, а рыб осеннего хода с неразвитыми половыми продуктами и с преобладанием самок — к озимой расе. Данное явление он связывал с разным действием температурного фактора на развитие половых продуктов. Однако многие исследователи имеют иную точку зрения об их происхождении.
Так В. В. Абакумов (1961) возникновение рас у лосося связывал с проходившим в антропогене вторжением и отступлением моря и меняющейся в этой связи протяженностью рек. При этом рыбы, нерестящиеся на дальних нерестилищах (озимая раса) должны были обладать большим запасом энергии, выносливостью, способностью выдерживать миграции на большие расстояния и продолжительное голодание. Рыбы, нерестящиеся на ближних нерестилищах (яровая раса), не совершали продолжительных миграций, поэтому имели меньше энергетических затрат.
По мнению Ю. П. Зелинского (1985) деление анадромных мигрантов лосося на две формы наследственно детерминировано, и существует такой механизм, который взрослым особям, находящимся в море, подает сигнал к прекращению нагула и началу анадромной миграции.
Гарднер (Gardner, 1976), обобщивший обширный материал по атлантическому лососю с начала столетия, отмечал, что о происхождении двух форм грилз (созревающие и не созревающие в момент захода в реку) существует две точки зрения. Одни исследователи связывают их появление с абиотическими факторами среды, другие усматривают в этом генетическую обусловленность. Но чем она вызвана, эти авторы, как и Ю. П. Зелинский, не объясняют.
Скарнекшина (Scarnecchina, 1983) связывал разное соотношение самцов и самок у рыб, проживших год в море, с протяженностью рек, широтой, местом нахождения реки, высотой склона, откуда стекает река, а также температурой воды в реке и в море в июле.
Таким образом, отметив наличие двух типов рыб у атлантического лосося, которые, при возвращении в реку после одного года пребывания в море, имеют разное состояние половых продуктов, исследователи объясняют по-разному. Кроме того, эти рыбы рассматриваются ими независимо друг от друга, т.е. как самостоятельные группы. Наши суждения о происхождении этих двух групп изложены в предыдущей главе. Исходя из этих предпосылок, рассмотрим более детально, как формируются тинда и осенняя семга с одним годом пребывания в море.
Карликовые особи, образующие впоследствии тинду, нерестятся первый раз, как правило, в возрасте 2+. После первого нереста и ската в море они возвращаются на следующий год в реку в летний период с развитыми половыми продуктами, которые в начале хода находятся во II-III, а в конце — IV-V стадиях зрелости. Таким образом, по кратности нереста для тинды — это второй нерест. Почему же они, в отличие от осенней семги, заходят в реку с развитыми половыми продуктами. Это становится понятным, если их сопоставить с теми осенними производителями, с которыми они отнерестовали в первый раз. У тех и других между первым и вторым нерестом проходит один год, однако первые проводят его в море, а вторые — в реке, У рыб, зимующих в реке после первого нереста, половые продукты находятся в состоянии вегетационного покоя, тогда как, находящиеся в это время в море карликовые самцы, активно питаются и растут, на следующий год у них происходит быстрое созревание половых продуктов и они вступают в новый нерестовый цикл. Таким образом, изначально разное поведение молоди в пресноводный период жизни наследственно обусловлено ходом эволюции атлантического лосося (Лысенко, 1994), что нашло свое отображение в поведении взрослых рыб в виде существования двух биологических групп. Способствующие быстрому созреванию карликовых самцов абиотические условия, являются лишь сопутствующим элементом. Это хорошо видно на примере тихоокеанских лососей. У большинства из них имеются карликовые особи, и исключение составляют лишь кета и горбуша. И какими бы абиотическими факторами на эти два вида не воздействовали, такая молодь у них в потомстве не образуется.
Половая структура нерестового стада
Установление родственных связей между двумя биологическими группами позволило затронуть еще один вопрос — каким было соотношение самцов и самок в родственной генерации в момент их рождения, независимо от того, какую в дальнейшем они формируют биологическую группу. Локальная популяция семги р. Варзуга является удобным объектом для такого исследования, поскольку, в обеих группах во время захода в реку доминирует одна возрастная группа — 3+1+, кроме того, к этой генерации относятся также рыбы в возрасте 2+1+ и 4+1+.
Если, например (табл. 10), 1974 г. — год возврата в реку основных осенних производителей, то 1975 г. — год их совместного нереста с тиндой другого поколения и карликовыми самцами, 1976 г. — год появления от них молоди в возрасте 0+, 1977 г. — возраст молоди 1+, 1978 г. — возраст молоди 2+ и ее скат в море, 1979 г. — возврат в реку рыб в возрасте 2+1+ и скат молоди в возрасте 3+, 1980 г. — возврат в реку рыб в возрасте 3+1+ в виде двух групп и скат молоди в возрасте 4+, 1981 г. — возврат в реку рыб в возрасте 4+1+. В пробе 1979 г. (потомство от осенних производителей 1974 г. возврата) в количестве 1939 экз. рыб в возрасте 2+1+ было 288 экз. Из них самцы и самки тинды составили 69,8 и 2,1%, а самцы и самки осенней семги -3,1 и 25,0 %. В 1980 г. в пробе из 1582 экз. рыб в возрасте 3+1+ насчитывалось 934 экз. самцов и самок тинды было, соответственно, 1,1 % и 10,7 %, а самок и самцов осенней семги — 61,0 % и 27,2 %. В 1981 г. в пробе из 1640 экз. только 4 рыбы имели возраст 4+1+, при этом они принадлежали к осенней семге, а количество самцов и самок было одинаковым. Суммарная проба рыб, вернувшихся в реку в возрасте 2+1+, 3+1+ и 4+1+ , равнялась 1226 экз. Самцы и самки тинды составили 24,6 и 1,3%, осенней семги соответственно — 21,6 и 52,5 %. По такому принципу был проанализирован весь материал за период 1979-1989 гг. В среднем в состав одной генерации входит 25,4 % самцов и 1,9 % самок тинды, 21,0 % самцов и 51,7 % самок осенней семги.
Таблица 10. Динамика полового состава нерестовых мигрантов
Год захода производителей Семга летнего хода в возрасте
2+1+, 3+1+, 4+1+ Семга осеннего хода в возрасте
2+1+, 3+1+, 4+1+ Численность поколения,
тыс. экз.
самцы, % самки, % самцы, % самки, %
1974 24,6 1,3 21,6 52,5 16,6
1975 19,1 1,5 27,7 51,7 15,4
1976 8,7 0,8 26,7 63,6 11,9
1977 19,1 1,3 23,2 56,4 23,4
1978 29,2 2,3 18,4 50,1 16,4
1979 28,2 2,5 20,4 48,9 20,2
1980 31,3 1,8 18,3 48,6 33,6
1981 30,5 3,0 18,0 48,2 50,4
1982 37,7 2,6 14,6 45,2 38,6
Представленные данные показывают, что при увеличении численности стада возрастает доля самцов тинды и снижается доля осенних самцов. Так, от числа производителей 1974 г. возврат самцов тинды составил 24,6 %, а самцов осенней семги — 21,6 %, от числа же производителей 1980 г., соответственно, 31,3 % и 18,3 %. Кроме того, при увеличении численности стада снижается количество самок осенней семги, а при уменьшении — доля их возрастает. Если не учитывать принадлежность особей к одной из групп, то соотношение самцов и самок близко к 1:1.
Смотрите также