СООТНОШЕНИЕ РЕЧНОГО И МОРСКОГО ПЕРИОДОВ ЖИЗНИ В ОНТОГЕНЕЗЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
Чем быстрее растут пестрятки в реке, тем в более раннем возрасте
они смолтифицируются и мигрируют в море. Рост посмолтов в море сохраняет
достаточно высокий уровень изменчивости. Однако быстро растущие
в морской период жизни рыбы не созревают раньше тугорослых,
о чем свидетельствует отсутствие различий в средних годовых приростах
у разновозрастных по морскому периоду особей. Другими словами, в
отличие от возраста смолтификации морской возраст созревания не может
рассматриваться как функция роста. Возникает вопрос, не оказывает
ли влияние на морской рост и возраст созревания возраст и характер роста
рыб в предшествующий речной период жизни. В известных нам публикациях,
где рассматривается данная проблема, выводы носят весьма
противоречивый характер. В ряде работ отмечается как положительная,
так и отрицательная связь возраста покатника и размерно-весовых показателей
взрослых рыб (Берг, 1935, 1948; Кучина, 19356; Халтурин, 1967,
1969,1971,1972,1978; Дирин, 1976,1980,1985а). Д.К. Дирин (1976) предложил
обозначить разницу в размерах ровесников по морскому возрасту,
различающихся по длительному речного периода жизни (parr), термином
А-рагг (дельта-парр). Другие исследователи не обнаруживают такой зависимости
(Песлак, 1968; Смирнов, 1971,1979; Казаков, Мельникова, 1980;
Казаков, 1983; и др.), а третьи приводят данные об отрицательной связи
между возрастом покатника и размерами взрослых рыб (Титенков, 1968;
Зборовская, 1936). Многие авторы отмечают разнонаправленность рассматриваемой
зависимости в пределах одной популяции у рыб разного
пола и возраста. Имеющиеся в нашем распоряжении материалы по десяти
популяциям лосося (см. Приложение, табл. 5—7, 9, 10, 12 —15, 18—21,
27) демонстрируют практически весь спектр отмечавшихся ранее связей
между возрастом покатника и размерами производителей. В популяции
лосося р. Поной положительная связь между рассматриваемыми параметрами
прослеживается для самок «озимого» лосося в доминирующей
возрастной группе Р+2+ (р << 0,05). Абсолютные различия производителей
по массе в крайних возрастных группах по речному периоду жизни
в разные годы (п — 3) колебались от 0,2 до 0,5 кг. В остальных случаях
такая связь не просматривается.
В р. Варзуге по материалам за 1985 г. при подразделении рыб на сезонные
группировки практически во всех возрастных и половых группах
имело место достоверное (р < 0,05) превышение длины и массы старших
по речному периоду жизни рыб (рис. 108).
Нами выявлены достоверные различия (р < 0,05) по средней продолжительности
речного периода жизни между рыбами с разным периодом
морского нагула (Приложение, табл. 54). В большинстве случаев средняя
продолжительность речного периода жизни возрастала у старшевозраст-
ных по морскому периоду жизни рыб (реки Печора, Умба, Поной, Йо-
каньга, Кола), в трех случаях (реки Тулома, Ура, Бол. Зап. Лица) она понижалась,
в популяции варзугского лосося не изменялась, а у лосося р. Пе-
ченги вначале повышалась у рыб возрастной группы Р+2+, а затем снижалась
у рыб в возрасте Р+3+, причем в большей мере изменчивость проявлялась
у самок.
Таким образом, следует признать, что во многих популяциях атлантического
лосося на северо-востоке ареала прослеживается положительная
связь между длительностью речного и морского периодов жизни. При этом
данная связь усиливается в популяциях по мере продвижения на восток.
Размерно-зависимая смертность покатников и постсмолтов атлантического
лосося предполагает более высокую выживаемость крупных
рыб, среди которых, как правило, преобладают старшевозрастные особи.
Сопоставление возрастного состава покатников и речного периода жизни
производителей показало, что в реках Варзуга и Поной, в которых средние
показатели длины разновозрастных покатников существенно отличаются,
средняя продолжительность речного периода жизни производителей
достоверно выше, чем средний возраст скатывающейся в море молоди
(рис. 109). При соответствующем сопоставлении производителей и
покатников лосося р. Йоканьги, в которой различия средних показателей
длин у покатников в разных возрастных группах практически отсутствуют,
наблюдается обратная картина.
Рассмотренные особенности состава возрастной структуры популяций
на разных этапах онтогенеза свидетельствуют о наличии дифференцированной
по возрасту (размерам) смертности рыб. В случае с лососем
рек Варзуга и Поной повышение средней продолжительности речного
периода жизни производителей по сравнению с покатниками согласуется
с имеющимися в литературе данными о наличии отрицательной связи
между размерами и смертностью покатников атлантического лосося. Повышение
среди анадромных мигрантов лосося р. Йоканьги младшевозра-
стных по речному периоду жизни рыб может быть связано с близкой размерной
изменчивостью покатников этой популяции в пределах разных
Рис. 108. Зависимость длины и массы производителей атлантического лосося р. Варзуги
от длительности речного периода жизни (по данным табл. 19,20 Приложения)
Fig. 108. Dependence of length and mass of adult Atlantic salmon from the Varzuga River
on the length of the river life period (data from tabl. 19,20 Appendix)
возрастных групп, что приводит к нивелировке зависимости смертности
рыб от их возраста.
Адаптивная изменчивость атлантического лосося в реке и море формируется
в рамках единого жизненного цикла и в конечном счете направлена
на поддержание оптимальной численности популяций в различающихся
условиях обитания. При этом приспособительная изменчивость,
сложившаяся на одном из этапов онтогенеза, не должна нарушаться под
давлением отбора на другом. Зависимость речного и морского периодов
Рис. 109. Возрастной состав покатников и возрастная структура речного периода жизни
рекрутов атлантического лосося в реках Поной (а), Йоканьга (б) и Варзуга (в)
Fig. 109. Age composition of smolts and age structure of the river period of Atlantic salmon
in the Ponoy (a), Iokanga (6), and Varzuga Rivers (в)
жизни атлантического лосося, рассмотренная выше, не противоречит
данной посылке. Повышенная выживаемость более крупной и в большинстве
случаев старшевозрастной покатной молоди может рассматриваться
как компенсаторная повышенной смертности данных рыб при длительном
пребывании в реке. В результате вклад геномов разных возрастных
категорий покатников в генофонд популяции становится сбалансированным.
К такому же результату приводит близкое к пропорциональному
созревание разновозрастной молоди через разное количество лет
морского нагула, а также проявление феномена «А-рагг». В последнем случае
корректировка вклада геномов покатников той или иной возрастной
группы в генофонд популяции осуществляется через размерно-зависимый
механизм формирования плодовитости производителей. Так, при
значении «A-parr», равном 0,3 кг, показатель НАЛ изменяется примерно
на 10 %. Межпопуляционные различия в соотношении речного и морского
периодов жизни атлантического лосося, видимо, отражают соответствующие
различия в давлении отбора, определяемые условиями обитания
той или иной популяции.
Таким образом, изменчивость атлантического лосося в морской период
жизни направлена на сохранение (скорее всего) адаптивной изменчивости,
сложившейся в реке. Согласно А.С. Серебровскому (1973), выход
из противоречия между адаптивным прогрессом в начале и конце онтогенеза
может быть достигнут включением в него морфогенеза в той или
иной форме. У проходных лососей речной и морской этапы онтогенеза
разделены смолтификацией, сопровождающейся настолько глубокими
морфофизиологическими изменениями в организме рыб, что, по мнению
B.C. Варнавского (1990), позволяет сопоставить смолтификацию лососевых
с морфогенезом земноводных. В результате разрешения противоречия
о начале и конце онтогенеза у атлантического лосося мы наблюдаем
относительную независимость адаптивной изменчивости в речной и
морской периоды жизни.
Смотрите также