ПИТАНИЕ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
В речной период жизни молодь лосося потребляет широкий спектр
кормовых объектов. В североуральской р. Щугор в пищевом комке пестряток
выявлено 86 видов водных беспозвоночных и 65 видов водорослей
(Шубина, 1986). В летний период существенную роль в питании молоди
играют имаго наземных насекомых (Мартынов, 1983; Владимирская,
1957; Заболоцкий, 1959; и др.), а старшевозрастные пестрятки могут
питаться рыбой и моллюсками (Никольский и др., 1947; Владимирская,
1957; Мартынов, 1983; и др.). Пестрятки используют практически все
доступные формы водных животных, и то обстоятельство, что основу их
рациона составляют доминирующие в зообентосе представители ограниченного
числа систематических групп беспозвоночных, не может быть
достаточной причиной для отнесения пестряток лосося к экологической
группе стенофагов (Митанс, 1975). По характеру трофической структуры
молодь в речной период жизни является эврифагом.
В естественных условиях личинки атлантического лосося переходят
на внешнее питание, находясь в межгалечниковых пространствах нерестового
гнезда, когда доля желтка от массы тела снижается до 8—14 % (Никифоров,
1959а). У балтийского лосося период смешанного питания короткий
либо отсутствует, и обеспеченность пищей личинок в этот период
не может оказывать большого влияния на эффективность естественного
воспроизводства (Митанс, 1975). В р. Поной личинки лосося остаются
в нерестовом гнезде в течение 30-50 суток после выклева, и за это
время их средняя длина увеличивается на 8,4 мм - с 18,2 до 26,6 мм (Гри-
нюк, Шустов, 1977). В р. Варзуге подросшие мальки начинают расселяться
из нерестового гнезда, используя межгалечниковые пространства (Ве-
селов, Калюжин, 2001).
Таким образом, ранний этап постнатального развития молоди атлантического
лосося проходит под покровом каменисто-галечникового грунта
нерестовых участков лососевых рек. Для личинок понойского лосося,
пребывающих в нерестовых гнездах (26 июня 1963 г.), установлен этап
смешанного питания. В пище личинок, имевших желточный мешок массой
2,1 % от массы тела, присутствовали нимфы поденок, личинки и
куколки хирономид (Гринюк, Шустов, 1977). По данным этих же авторов,
на нерестилищах всегда держатся гольяны, которые зачастую откладывают
икру на лососевых нерестовых гнездах, и выход из бугра молоди
лосося совпадает с выклевом личинок гольяна. Не исключено, что мелкие
личинки гольяна могут служить в этот период пищей для мальков
лосося. Однако основу пищи мальков лосося до выхода из грунта, по-
видимому, составляют беспозвоночные дрифта, которые проникают в
межгалечниковые пространства благодаря тому, что нерестовые участки
располагаются в зонах частичного перехода надруслового потока в под-
русловый (см. гл. 4).
В дальнейшем, при выходе на поверхность грунта, мальки распределяются
в прибрежье и придерживаются избранных стаций на протяжении
стадии сеголетка во всех лососевых реках (Владимирская, 1957; Сидоров
и др., 1977; Мартынов, 1983; Шустов, 1983; Веселов, 1989; Веселое,
Калюжин, 2001; и др.). По данным этих авторов, пестрятки в возрасте
1+ и старше перемещаются на участки русел рек с быстрым течением,
расселяясь за пределы «родного» порога. Разновозрастная молодь лосося
на стрежневой части порогов занимает стации, различающиеся по комплексу
гидрологических условий, среди которых ведущее место занимают
скорость течения и механический состав грунтов, определяющий гидрологический
режим придонного слоя потока.
Молодь лосося в реках придерживается типичных биотопов и в зимний
период. Пестрятки зимуют на порожистых участках рек в укрытиях
под камнями (Владимирская, 1957; Шустов, 1983; Cunjak, 1988; Веселов,
Калюжин, 2001).
Состав их пищи существенно меняется с возрастом (рис. 83). Основу
питания сеголеток (около 90 % по массе) слагают личинки поденок и хирономид,
что отмечается многими исследователями (Владимирская, 1957;
Сидоров, 19796; Мартынов, 1983; Шубина, 1986; Студенов, Завиша, 1995;
Шустов, 1983; Митанс, 1971,1975). Молодь лосося, в основном младших
возрастных групп, в озерно-речных системах Карелии потребляет зоопланктон
(Круглова, Шустов, 1976). Состав пищи старшевозрастной молоди значительно
отличается от сеголеток более широким спектром питания и повышением
в первую очередь доли ручейников, а также наземных насекомых.
В условиях Печоры в питании старшевозрастной молоди лосося значительную
роль может играть рыба (Владимирская, 1957; Мартынов, 1983).
Особенно высоко значение рыбной пищи в рационе так называемых
серебрянок (Никольский и др., 1947; Владимирская, 1957; Заболоцкий,
Рис. 83. Возрастная изменчивость состава питания пестряток атлантического лосося
р. Щугор (соотношение кормовых объектов по массе, %; по: Мартынов, 1983)
Fig. 83. Age-dependent variability of nutrition of Atlantic salmon parrs in the Shugor River.
Weight percentage of food objects (after: Martynov, 1983)
1959), являющихся, по нашему мнению, десмолтифицировавшимися по-
катниками. На верхней Печоре в 74 % исследованных желудков серебрянок
была обнаружена рыба (Владимирская, 1957). Питание десмолтов
рыбой объясняется их крупными размерами и переходом к пелагическому
образу жизни. Пестрятки в основном питались бычком-подкаменщиком
и гольяном. В р. Щугор (1973-1980 гг.) нами отмечены случаи каннибализма,
когда в пище старшевозрастных пестряток (3+) встречались сеголетки
собственного вида.
Половые различия в питании пестряток лосося не выявлены (Владимирская,
1957; Корнилова, 1967; Мартьшов, 1983). Более высокая доля
рыбы в рационе карликов должна быть отнесена к возрастной изменчивости
питания. Увеличение рыбной составляющей в питании карликовых
самцов и серебрянок может рассматриваться как механизм, снижающий
их пищевую конкуренцию с ювенильными пестрятками (Мартынов,
Кулида, 1977). В качестве сезонной особенности питания карликовых самцов
можно отметить случаи поедания ими в период нереста лососевой
икры (Владимирская, 1957).
Вместе с тем, по материалам других исследователей (Корнилова,
1964,1967; Корнилова, Летовальцева, 1964; Соловкина, Шубина, 1970;
Сидоров, Шубина, 1974), рыба в питании молоди печорского лосося
имеет небольшое значение. Различия в оценках могут быть результатом
межгодовой изменчивости питания и разной представленности круп-
ных пестряток, в первую очередь серебрянок, в исследовательских выборках.
Рядом авторов (Владимирская, 1957; Заболоцкий, 1959; Митанс, 1975;
Шустов, 1983) показано, что более старшие, а следовательно, более крупные
пестрятки потребляют более крупных личинок насекомых. В данном
контексте достаточно высокая размерная изменчивость пестряток лосося
служит снижению пищевой конкуренции как внутри возрастных групп,
так и между рыбами разного возраста.
Пестрятки потребляют кормовые объекты как непосредственно с субстрата,
так и из толщи воды (дрифт), причем соотношение донной фауны
и дрифта в разных реках различно. В условиях крупной лососевой р. Щу-
гор организмы дрифта составляют основу питания сеголеток в начале лета,
к осени они в основном переходят на питание с грунта (Шубина, 1986).
Слабо выраженное территориальное поведение, выразившееся в отсутствии
постоянных «охотничьих» точек, и потребление старшевозрастны-
ми пестрятками кормовых объектов с поверхности грунта в этой реке установлено
подводными наблюдениями (Орлов, 1987). Питание молоди
атлантического лосося преимущественно с поверхности дна показано для
крупной приполярной норвежской р. Альта (Hum, 1986).
В малых лососевых реках Карелии и Кольского п-ова в рационе пестряток
всех возрастных групп значение организмов дрифта достигает 80 -
90 % (Шустов, 1983). Для пестряток этих рек характерно наличие на поверхности
каменистого грунта постоянных «охотничьих» точек, из которых
рыбки совершают броски за кормовыми объектами в толщу воды, а
затем вновь занимают исходную позицию (Бакштанский, Нестеров,
1983).Таким образом, характер питания пестряток определяется условиями
конкретных рек. В водотоках с ограниченным пространством и относительно
высокой продуктивностью, к которым относятся малые лососевые
реки, при высоких плотностях молоди (1,2-2,6 экз/м2; Валетов и др.,
1995) выражено территориальное поведение, при котором в питании рыб
возрастает значение трофического потока, т. е. организмов дрифта. В крупных
водотоках с относительно низкой продуктивностью и плотностью
пестряток (9 экз/м2 в условиях верхней Печоры до снижения численности
стада; Владимирская, 1957) при низком уровне территориального поведения
доминирует питание молоди лосося с поверхности субстрата.
В пределах крупных рек, например в небольших притоках или же при
образовании временных скоплений в годы с низкой летней меженью, когда
на одну пестрятку может приходиться 0,6 м2 площади порога (Martynov,
1983), доля дрифта в питании пестряток, по-видимому, может возрастать.
На стадии покатника связь пестряток с грунтом ослабевает, и они, совершая
катадромную миграцию, переходят в толщу воды. Однако и во
время ската в промежутке между его суточными пиками мигрирующие
стайки покатников в р. Варзуге разбиваются на одиночных особей, которые
придерживаются каменистого грунта (Веселов, Кузьмин, 1989; Весе-
лов, Калюжин, 2001). Связь покатной молоди лосося с грунтом, скорее
всего, будет зависеть от гидрологических характеристик лососевых рек.
Можно предположить, что в магистральных руслах таких крупных рек,
как Печора, Северная Двина и Мезень, она будет минимальной или отсутствовать.
Переход покатной молоди в толщу воды и степень ее связи с грунтом
должны сказываться на характере питания. Сопоставление качественного
состава пищи покатников рек Кола и Варзуга показало, что Кольские
покатники в большей мере, чем варзугские, потребляют донные организмы
(Задорина, 1977). В питании первых по массе преобладали личинки и
куколки ручейников, затем взрослые насекомые, нимфы поденок и личинки
жуков. Основу питания варзугских покатников составляли взрослые насекомые,
личинки и куколки ручейников, нимфы веснянок. В р. Сояне в
питании покатников лосося куколки ручейников и личинки поденок бьши
представлены примерно равными долями (34,9 и 39,1 % по весу). Суммарное
значение этих двух компонентов и взрослых насекомых (14,3 %)
достигало 88,3 % (Бакштанский, Чуксина, 1990).
Наши данные по питанию пестряток и покатников лосося р. Варзуги
показали, что на долю личинок ручейников приходится более 1/3 пищевого
комка по массе (табл. 93), что подтверждает питание смолтов в период
катадромной миграции с грунта. Вместе с тем в рационе покатников
чаще, чем у пестряток, встречались имагинальные стадии водных беспозвоночных,
в частности хирономид, мошек и жуков. Благодаря этому
коэффициент пищевого сходства между покатниками и пестрятками
р. Варзуги оказался относительно небольшим и составил 40,04. Значительно
большим сходством (СП-коэффициент 63,52) характеризовалось
питание пестряток и покатников лосося р. Чаваньги (табл. 94). В пищевом
комке обеих групп рыб по массе доминировали личинки поденок,
ручейников и хирономид. Видимо, степень различия в питании покатников
и пестряток обусловлена гидрологическими особенностями рек.
В условиях такой относительно крупной реки, как Варзуга, имеющей в
период паводка большие глубины, покатники питались на грунте в меньшей
мере, чем в мелководной р. Чаваньге.
Смотрите также