ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЧЕШУИ НА РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ ТЕЛА МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
Большое внимание, уделяемое вопросам «чтения» чешуи атлантического
лосося, связано с ключевым значением представлений о возрастной
структуре популяций в решении как теоретических проблем популяцион-
ной биологии рыб, так и практических вопросов регулирования рыболовства.
Ошибки в определении возраста (например, его занижение или
завышение) неизбежно приводят к искаженным представлениям о биологических
параметрах популяции, затрудняют анализ внутривидовой
изменчивости, делают невозможным объективное представление о динамике
ее численности, а на практике приводят к неверным прогнозам
уловов и издержкам в управлении рыбными ресурсами.
Вопрос об особенностях строения чешуи в пределах чешуйного покрова
представляет интерес и в связи с выбором так называемой определительной
зоны на теле рыбы для взятия чешуйных образцов. Большинство
отечественных ихтиологов чешуйные образцы у атлантического лосо-
Рис. 6. Определительные зоны на теле
рыб по: Правдин, 1966(а) иLеаг, 1972(6)
Fig. 6. Scale sampling zones on the fish
body, a - after: Pravdin, 1966; b - after: Lear,
1972
ся брали по общепринятой методике
(Правдин, 1966), в соответствии с которой
определительная зона охватывала
довольно обширный по вертикали
участок на теле рыбы (рис. 6, а).
Исключение составляют сборы Е.С.
Кучиной (1935а, б), которая отбирала
чешую для определения возраста лосося из близлежащих к боковой
линии чешуйных рядов.
Определительные зоны, принятые зарубежными исследователями (Lear,
1972; Lear, Sandeman, 1974; Bagliniere, 1985), примыкают к боковой линии и
ограничены меньшим числом чешуйных рядов. К примеру, определительная
зона, рекомендуемая В. Лиром (Lear, 1972), расположена между вертикалями,
проведенными через задний край основания спинного и передний
край основания анального плавников, и охватывает шесть примыкающих
к боковой линии чешуйных рядов (рис. 6, б). В соответствии с материалами
второго заседания рабочей группы ICES по чтению чешуи атлантического
лосося ее образцы рекомендуется брать в пределах того же участка
на теле рыб, но из 3-6-го рядов над боковой линией (Searer, 1989, fig. 1).
Ниже приводится сравнительный анализ изменчивости размеров и морфологии
чешуи, в особенности первой годовой зоны роста, в пределах определительных
зон по Н.Ф. Правдину (1966)иВ. Лиру (Lear, 1972) (рис. 7).
Как показали наши исследования на молоди печорского лосося, в определительной
зоне по И.Ф. Правдину (1966) наблюдается большая изменчивость
как размеров чешуи (табл. 6), так и числа склеритов (табл. 7). В направлении
от боковой линии к спинному плавнику уменьшаются размеры
чешуи и снижается число склеритов в годовых зонах роста, особенно в
первой. При этом уменьшение числа склеритов в первой годовой зоне роста
чешуи (рис. 8) положительно коррелирует с интенсивностью роста молоди,
который в свою очередь определяется термическими условиями конкретных
лет (табл. 8). В теплом 1977 г. условия для роста сеголеток были
хорошими, и первая годовая зона роста формировалась на чешуе во всех
Рис. 7. Расположение участков анализа
чешуи в пределах определительных зон: I—по
Правдину (1966); II, III, IV-пo Lear (1972)
Fig. 7. Topography of scale analysis locality
within the scale sampling zones: I — after:
Pravdin, 1966; П, III, IV - after: Lear, 1972
Таблица 6. Длина переднего радиуса чешуи (в делениях окуляр-микрометра) из разных
чешуйных рядов над боковой линией у пестряток атлантического лосося р. Щугор,
родившихся в теплый год (и=26 экз.; Мартынов, Мартынов, 1979)
Table 6. Size (in points of the scale of the ocular micrometer ) of scales in various rows of
scales above the lateral line of Atlantic salmon parr of the Shugor River (и = 26, after:
Martynov, Martynov, 1979)
Примечание. Пестрятки 1977 г. рождения выловлены во второй половине августа 1980 г. Средняя
длина рыб 158 мм, средняя масса 36,3 г; 71 деление окуляр-микрометра соответствует 1 мм (по:
Martynov, 1983).
чешуйных рядах (см. табл. 6 и 7). Иная картина наблюдалась на чешуе рыб,
родившихся в годы с прохладным летом (табл. 9). На их чешуе первое годовое
кольцо отсутствовало у части рыб, начиная уже с четвертого чешуй-
ного ряда. У пестряток, медленно росших на стадии сеголетка, первая годовая
зона, включая центральную площадку, полностью исчезала на чешуе
из пятого ряда. Если учесть, что центральная площадка не несет признаков
годового кольца, то первый год жизни медленно росших особей нельзя
идентифицировать по чешуе уже из четвертого чешуйного ряда (рис. 9).
31
Таблица 7. Число склеритов в годовых зонах роста на чешуе из разных рядов над боковой
линией у пестряток атлантического лосося р. Щугор, родившихся в теплый год ( и=26)
Table 7. The number of sclerites in annual zones in various rows of scales above the lateral
line of young Atlantic salmon parr of the Shugor River (и=26)
Примечание. Пестрятки 1977 г. рождения выловлены в 1980 г. Число склеритов в приросте не приводится.
Центральная площадка входит в число склеритов первой годовой зоны роста, (по: Martynov, 1983).
Число склеритов и размеры чешуи в пределах зоны взятия чешуйных
образцов по Lear (1972) также подвержены существенной изменчивости
(табл. 10,11). Здесь наблюдается уменьшение числа склеритов и размеров
чешуи в латерально-дорсальном и каудально-пектральном направлениях.
Число склеритов в первой годовой зоне роста на чешуе из шестого чешуй-
ного ряда уменьшается на 37,5 % (t = 6,2), а размеры чешуи - на 32 % (t =
= 5,8). Во второй и третьей годовых зонах роста достоверных различий в
числе склеритов на чешуе из разных рядов не выявлено (р > 0,05), но значения
радиусов соответствующих годовых зон на чешуе из шестого ряда
достоверно ниже таковых в первом ряду (t = 5,4 и t = 4,4 соответственно).
Рис. 8. Локальная изменчивость числа склеритов
в первой годовой зоне роста чешуи у
молоди атлантического лосося (р. Щугор) разных
поколений (по: Мартынов, 1983).
1,2- годы интенсивного роста рыб (1977 и 1974);
3,4 - годы замедленного роста рыб (1975 и 1978)
Fig. 8. Local variability of sclerites number in
the first annual zone in scales of various
generations of young salmon from the Shugor
River (after: Martynov, 1983).
1,2 - years of intensive fish growth (1977 and 1974);
3, 4 - years of retarded fish growth (1975 and 1978)
На чешуе из передней части определительной зоны по Лиру (см. рис.
7, участок II) число склеритов в первой годовой зоне роста уменьшается
по сравнению с чешуей из задней части (см. рис. 7, участок IV) на 11 %, а
длина переднего радиуса чешуи на 14 %.
Локальная изменчивость строения чешуи в пределах определительных
зон в первую очередь обусловлена особенностями формирования че-
шуйного покрова у сеголеток. По нашим данным (Мартынов В., Мартынов
Н., 1979), число склеритов и размеры годовых зон роста чешуи в пределах
чешуйного ряда уменьшаются в направлении от хвостового плавника
к голове рыбы. Снижение числа склеритов, в среднем на два, наблюдается
на участке тела от жирового до спинного плавников. Достоверных
различий числа склеритов во всех годовых зонах роста на участке
от спинного плавника до головы не выявлено (р > 0,05). А. Даневиг и
П. Хост (Dannevig, Host, 1931) приводят данные, свидетельствующие о значительном
снижении числа склеритов в первой годовой зоне роста чешуи
атлантического лосося в каудально-пектральном направлении. Они
Таблица 8. Длина тела и число склеритов на чешуе годовиков атлантического лосося
р. Щугор в разные по температурным условиям годы (наши данные)
Table 8. Body length and the number of sclerites on scales of Atlantic salmon yearlings in the
Shugor River, caught in the years differing in temperature conditions (our data)
Примечание. Среднесуточная температура воды определена по данным гидрометеорологического
поста «Мичабичевник» как средняя температур в 8 и 20 ч. Сумма градусо-дней приводится для периода
с температурой воды выше 7 "С, когда наблюдается рост молоди.
33
Таблица 9. Выпадение первой годовой зоны на чешуе пестряток атлантического лосося
р. Щугор, родившихся в холодный год (по: Мартынов, 1983)
Table 9. Loss of the first year zone on the scale of Atlantic salmon parr from the Shugor River
in a cold year (after: Martynov, 1983)
Примечание. Пестрятки 1978 г. рождения выловлены в сентябре 1981 г. Центральная площадка
входит в число склеритов. Размеры годовой зоны приводятся по переднему радиусу чешуи в делениях
окуляр-микрометра.
отмечали выпадение первого годового кольца на некоторых чешуйках из
передней части тела рыб.
По данным Г. Повера (Power, 1969) и результатам наших исследований,
чешуя у мальков атлантического лосося сначала появляется в боковой
линии, а затем, формируясь в близлежащих чешуйных рядах, постепенно
покрывает все тело. Анализ изменчивости строения чешуи на теле
молоди печорского лосося свидетельствует о том, что формирование че-
шуйного покрова у сеголеток идет в латерально-дорсальном и, по-видимому,
латерально-вентральном направлениях, причем в задней части тела
рыб несколько быстрее, чем в передней. При этом чем дальше чешуя отстоит
от боковой линии или хвостового плавника, тем позже она образуется,
тем меньшее количество на ней закладывается склеритов и меньше
размеры чешуи. Сохранение аналогичной изменчивости в строении
чешуи в последующие годы жизни рыб, вероятно, связано с тем, что рост
чешуи после временного прекращения в период зимовки в первую очередь
возобновляется в близлежащих к боковой линии рядах. Кроме того,
на размерах и строении чешуи может сказываться аллометрия в росте
рыб.
Рис. 9. Потеря первой годовой зоны роста на чешуе из
удаленных от боковой линии рядов (Мартынов, 1983).
Пестрятки атлантического лосося р. Щугор (бассейн Печоры): а -
1977 г. рождения (теплый год), б - 1978 г. рождения (холодный год);
чешуя из 1-го (/), 9-го (2) и 19-го (3) рядов над боковой линией под
спинным плавником
Fig. 9. Loss of the first annual zone in the scales situated in
the rows remote from the lateral line (after: Martynov, 1983).
Young salmon of the Shugor River, the Pechora basin, a - fish generation
of 1977, b - generation of 1978. Scales taken from the Is1 {1), 9th (2) and
19th (3) rows above the lateral line under dorsal fin
Таблица 10. Изменчивость числа склеритов на чешуе пестряток атлантического лосося
р. Щугор в пределах определительной зоны, принятой Лиром (Lear, 1972; и=13 экз., по:
Martynov,1983)
Table 10. Variability in number of sclerites on Atlantic salmon parr scales in the Shugor
River within the definitive zone adopted by Lear, 1972 (и = 13; after: Martynov, 1983)
Участок
Примечание. Нумерация участков в пределах определительной зоны соответствует обозначениям
на рис. 7.
В северных популяциях лосося в неблагоприятные для роста годы че~
шуйный покров успевает сформироваться на теле сеголеток только в близлежащих
к боковой линии чешуйных рядах и отсутствует на участке тела,
прилегающем к спинному плавнику. Завершается этот процесс на втором
году жизни, что приводит к отсутствию первого годового кольца на чешуе
из удаленных от боковой линии рядов. В холодноводных реках Норвегии
у годовиков атлантического лосося чешуя на участке тела вблизи
боковой линии между спинным и жировым плавниками не формируется
у 10 - 77 % особей (Jensen, Jonsen, 1982). Сумма градусо-дней воды при
этом изменялась от 846 до 1274.
В теплых реках южной части ареала на чешуе годовиков лосося закладывается
от 17 до 34 склеритов (Bagliniere, 1985). В этих условиях чешуй-
ный покров у мальков полностью покрывает тело в первый год жизни, и
Таблица 11. Изменчивость длины переднего радиуса чешуи пестряток атлантического
лосося р. Щугор в пределах определительной зоны, принятой Лиром (Lear, 1972; и = 13
экз.; по: Martynov, 1983)
Table 11. Variability in the size of scales (in points of the scale of the ocular micrometer) of
Atlantic salmon parr in the Shugor River within the definitive zone adopted by Lear, 1972
(n = 13; after: Martynov, 1983)
Примечание. Размеры даны в делениях окуляр-микрометра. Нумерация участков в пределах определительной
зоны соответствует обозначениям на рис. 7. Достоверные различия как в числе склеритов,
так и размерах всех годовых зон роста отсутствуют в пределах первых трех чешуйных рядов над
боковой линией (р>0.05).
отмеченная тенденция к уменьшению числа склеритов на чешуе в лате-
рально-дорсальном направлении не приводит к выпадению первого годового
кольца на чешуйках из удаленных от боковой линии рядов. Однако
в отличие от молоди из холодноводных водоемов на чешуе пестряток
из более теплых рек часто формируются дополнительные кольца, которые
можно в ряде случаев принять за годовые.
Выраженная изменчивость строения чешуи в пределах чешуйного покрова
определяет выбор участка на теле рыб для взятия образцов чешуи.
По стандартной методике И.Ф. Правдина (1966) в пробу в основном попадает
чешуя из удаленных от боковой линии рядов, что может привести к
занижению возраста рыб из поколений, родившихся в холодные годы, или
у медленно растущих рыб из холодноводных рек. Именно этим обстоятельством
(Мартынов В., Мартынов Н., 1979) объясняется занижение речного
периода жизни печорского лосося рядом исследователей. Кроме того,
взятие чешуи с обширного участка на теле рыб приводит к большой изменчивости
чешуйных характеристик в пределах образца, что затрудняет использование
чешуи для идентификации внутривидовых группировок рыб.
Важное требование, которое должно выполняться при использовании
чешуи для выделения внутривидовых группировок рыб - минимальная
изменчивость чешуйных характеристик в пределах образца. Как показано
выше, такому условию соответствует чешуя из первых трех рядов
над боковой линией. Чтобы избежать ошибок, необходимо ограничить
определительную зону первыми тремя рядами над боковой линией
между вертикалями, проведенными через задний край основания спинного
и передний край основания анального плавников.
Смотрите также