СТАНДАРТНЫЕ МЕТОДИКИ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛОВ
При работе использованы материалы, собранные автором, при его участии,
а также его коллегами в период с 1973 по 2003 г. (табл. 1,2). Исследованиями
охвачены основные промысловые популяции морской проходной
формы атлантического лосося, воспроизводящегося в реках Севера
России (рис. 5). Обработан первичный материал по возрасту, обратному
расчислению роста, плодовитости и питанию рыб общим объемом
39 532 экз. рыб. Представление о распределении материала по типам
анализа дают приведенные в работе таблицы.
Таблица 1. Количество рыб, исследованных на НВУ атлантического лосося
Table 1. The number of fishes studied on the spawning grounds of Atlantic salmon
Таблица 2. Количество рыб, исследованных из промысловых уловов атлантического
лосося
Table 2. The number of fishes studied from commercial catches of Atlantic salmon
* РУЗ — рыбоучетное заграждение, представляющее собой сплошное сетное перекрытие русла
нерестовой реки с вмонтированными ловушками.
** Специализированный научный лов.
Биологический материал собирали и обрабатывали по общепринятым
методикам (Правдин, 1966; Методическое пособие..., 1974). Образцы чешуи
для определения возраста и обратного расчисления роста атлантического
лосося коллекторы первичных материалов брали со стандартного
участка на теле рыб по единой методике (Мартынов, 1983,1987; Martynov,
1983). Определение возраста и обратное расчисление роста рыб выполнены
автором. Исключение составляют материалы по покатнои молоди
лосося рек Поной и Йоканьга, которые обработал М.Н. Неклюдов.
Пестрятки, покатники атлантического лосося и туводные виды рыб
на нерестилищах отлавливались мальковым неводом длиной от 10 до 3 0 м
с ячеей в приводе 4 - 5 мм, в крыльях - 10 мм, удочкой и электроловиль-
ным аппаратом (р. Пижма, 1993 г.). Для отлова производителей на нерестилищах
использовалась крючковая снасть, ставные жаберные сети ячеей
40 - 70 мм и тягловый невод длиной до 120 м. Сбор и обработка материалов
по нерестовым мигрантам атлантического лосося из промысло-
Рис. 5. Район исследований и основные пункты сбора ихтиологических материалов
(1 - производители, 2 - молодь лосося)
Fig. 5. The study area and sampling sites (7 - adult salmon, 2 - young salmon)
вых орудий лова проводились по разработанной нами схеме (Мартынов,
1987). Материал на биологический анализ и для изучения питания рыб в
основном брали из отцеживающих орудий лова. На биологический анализ
брали представительную пробу или весь улов в зависимости от его
величины. При массовых промерах у лососевидных рыб измеряли длину
по Смитту (от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника)
и промысловую длину (от вершины рыла до конца чешуйного покрова).
В настоящей работе при указании длины тела лососевидных рыб
везде приводится длина по Смитту (АС), а для рыб других видов - промысловая
длина (AD) в соответствии с методическим руководством И.Ф.
Правдина (1966). Измерения взрослых рыб и большей части молоди проводились
на свежем материале. Длину и массу молоди, фиксированной в
4 %-ном растворе формальдегида, реконструировали с использованием
дифференцированных по возрасту коэффициентов, приводимых ниже в
разделе 2.2.
Особенности биологии атлантического лосося в морских районах,
прилегающих к нерестовым рекам на северо-востоке ареала, приводятся
на основе более детального анализа сборов И.П. Шестопала (1970 -
1977 гг.), результатов мечения нерестовых мигрантов беломорского лосося
и опубликованных данных (Бакштанский, Яковенко, 1976; Шестопал,
1976; Шестопал и др., 1981; Калюжный, Шестопал, 1983; Шестопал, Мартынов,
1985; Кулида, Мартынов, 1987; Бакштанский и др., 1991).
В сопредельных районах Баренцева и Норвежского морей материал
собирали пелагическими ярусами длиной от 2 до 3 тыс. м, оснащенными
одинарными рыболовными крючками № 21 на поводцах длиной 5 м, которые
располагались на хребтине яруса через 10 м (Шестопал, Мартынов,
1985). Взрослого лосося в бассейне Белого моря брали из морских
ставных неводов и метили подвесными гидростатическими метками (Кулида,
Мартынов, 1987). Мечение лосося на морских тонях Белого моря
выполнено С. В. Кулидой, В. 3. Салмовым, А. Г. Потуткиным и B.C. Шуш-
ковым.
При визуальном определении стадий зрелости рыб мы пользовались
шкалой Кисел евич (цит. по: Правдин, 1966), в соответствии с которой к
стадии I отнесены рыбы, пол которых на глаз неопределим (сеголетки);
II - пол визуально определим (пестрятки и покатники); III — гонады рыб
сформированы и находятся в стадии покоя (производители осенней биологической
группы при заходе из моря в реку); IV - рыбы, половые продукты
которых достигли максимального развития; V — текучие особи в
период нереста; VI - рыбы, выметавшие половые продукты (выбой). Зрелость
рыб, гонады которых находились на промежуточных стадиях развития,
обозначены двумя римскими цифрами: на первом месте ставилась
та стадия зрелости, к которой гонады были более близки. По шкале, предложенной
для оценки стадий зрелости гонад атлантического лосося и
кумжи на основе гистологических исследований И.Г. Мурзой и О.Л. Хри-
стофоровым (1991)-, стадия зрелости II соответствует стадии зрелости III
по Киселевич.
Пробы икры для определения плодовитости атлантического лосося
отбирали из передней, средней и задней частей гонад в соответствии с
рекомендацией А. А. Ястребкова (1965). Масса пробы икры, отобранной
у рыб на нерестилищах (IV - III и IV стадии зрелости), составляла 20 г (р.
Щугор), а у рыб из промысловых уловов на РУЗах (III, III - IV стадии
зрелости) - 3 - 7 г в зависимости от степени развития половых продуктов
(реки Печенга, Западная Лица, Ура, Кола, Тулома, Варзуга). Пробы
икры обрабатывали после 2 - 3-месячной фиксации в 4 %-ном водном
растворе формальдегида. Диаметр икринки определялся как среднее минимального
и максимального значений ее поперечников, измерявшихся
под бинокуляром с помощью окуляр-микрометра. Икринки взвешивали
на торсионных весах с точностью до 1 мг. Хотя при вычислении относительной
плодовитости рыб рекомендуется пользоваться массой их тела
без внутренностей (Спановская, 1976), для сопоставимости наших данных
с литературными относительная плодовитость определялась как число
икринок на 1 кг массы тела самок с внутренностями.
Относительная популяционная плодовитость определялась как среднее
количество икринок на одну рыбу безотносительно пола и возраста
по формуле, предложенной Рендаллом (Randall, 1989):
где ОПП — относительная популяционная плодовитость; п — возрастная
группа по морскому периоду жизни; ИПи - средняя индивидуальная плодовитость
рыб в и-й возрастной группе; Fn — доля самок в п-& возрастной
группе; Рп — доля рыб п-п возрастной группы в нерестовом стаде.
Возрастные группы выделяли с учетом только морского периода жизни.
Рыбы с нерестовыми марками, независимо от продолжительности
посленерестового нагула, объединялись в самостоятельную группу. Средняя
индивидуальная плодовитость рыб в каждой возрастной группе определялась
для каждой популяции по формуле, отражающей зависимость
плодовитости от длины тела.
Желудки и кишечники рыб фиксировали 4 %-ным водным раствором
формальдегида. Их обработку проводили счетно-весовым методом в камеральных
условиях (Методическое пособие..., 1974). Количественная
характеристика состава пищи рыб приводится по результатам обработки
содержимого желудков. Масса кормовых объектов, за исключением хищных
видов рыб, не реконструировалась.
При обследовании нерестовых рек протяженность и ширину порогов,
плесов, ям и нерестовых участков определяли визуально и путем
картирования с использованием топографической основы масштабом
1:25 000. Скорость течения измеряли гидрометрической вертушкой ГР-55
и поплавком. Характеристика механического состава грунтов приводится
по М.В. Кленовой (1931). В состав нерестово-вырастных угодий атлантического
лосося включены площади порожистых участков рек.
Для обозначения возраста взрослых лососей за основу взята формула Ку
(Коо, 1962) для нерки, модифицированная Д.К. Дириным (1980). С учетом
вариаций возраста атлантического лосося генерализованную формулу его
записи можно представить в виде
где Р+(.) - длительность речного периода жизни на стадии пестрятки;
М+(.) - длительность морского периода жизни рекрутов; Sm - нерестовая
марка; Ms+(.) - длительность морского нагула после нереста.
Например, формула 4+3-Sml+Sm+ обозначает, что рыба прожила в реке
четыре полных года и скатилась в море с речным приростом в год ската
(4+); провела в море три полных года и зашла в реку без морского прироста
в год нерестовой миграции (3.); отнерестилась (Sm); провела в море
после нереста один год и зашла в реку на повторный нерест на следующий
год с приростом (1+); отнерестилась второй раз (Sm); провела в море
после второго нереста неполный год (+).
В таблицах приняты следующие обозначения: п — число изученных
особей или количество проб; М— средняя арифметическая признака; т -
стандартная ошибка средней арифметической признака; ст - среднее квад-
ратическое отклонение; CV— коэффициент вариации (%); lim - пределы
колебаний значений признака; As - коэффициент асимметрии; р - уровень
значимости различий по критерию Стьюдента; t — критерий Стью-
дента. Все вычисления на ПВМ велись с точностью до пятого знака, но в
таблицах результаты округлены до десятых и сотых долей.
В работе используются термины, принятые при описании структуры
популяций проходных лососей: тинда - половозрелые лососи, идущие на
нерест в реки после одного года нагула в море; крупный лосось - половозрелые
лососи, идущие на нерест в реки после нескольких лет нагула в
море; рекруты - впервые нерестующие рыбы; остаток - повторно нерестующие
рыбы; «яровые» рыбы - лососи, нерестящиеся в год захода в реки
из моря (синоним: рыбы летней биологической группы); «озимые» рыбы —
лососи, нерестящиеся через год после захода в реки после зимовки в пресной
воде (синоним: рыбы осенней биологической группы); смолт - молодь,
мигрирующая в море (синоним: покатник); постсмолт - молодь в
первый год жизни в море; пестрятка (parr) - молодь лосося в речной период
жизни до ската в море; вальчак - отнерестившаяся рыба; семга -
атлантический лосось на русском Севере; НВУ - нерестово-вырастные
угодья атлантического лосося в реке; РУЗ - рыбоучетное заграждение,
представляющее собой сплошное сетное перекрытие реки или ее протоки
с вмонтированными ловушками.
Таблица 3. Принадледаюсть атлантического лосося разного сезонного хода к
биологическим группам
Table 3. The appurtenance of Atlantic salmon from various migration routes to different
biological groups
На Севере России рыбаки-промысловики различают в нерестовом ходе
атлантического лосося целый ряд сезонных группировок (Берг, 1935), которые
по Л.С. Бергу (1948) можно отнести к двум биологическим группам:
«яровой» и «озимой». Рыбы летней биологической группы («яровые
») нерестятся в год захода из моря в реку, а осенней («озимые») - следующей
осенью после зимовки в реке. Промысловая терминология сезонных
группировок и пояснения к ней приводятся в табл. 3.
Смотрите также