ХАРАКТЕРИСТИКА, ВЫЖИВАЕМОСТЬ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПРЕСНОВОДНОГО АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ РЕКИ ШУЯ (БАССЕЙН ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА)
В связи с повсеместным уменьшением численности стад пресноводного лосося в реках Карелии остро стоит вопрос о способах рационального управления запасами лосося в реках, сохранивших в настоящее время достаточную численность. Одной из таких рек на территории Карелии является река Шуя (с притоком реки Сяпся), впадающая в Онежское озеро.
Изучение причин, определяющих численность будущего поколения, имеет важное практическое значение. Численность будущего поколения (генерации) атлантического лосося в первую очередь зависит от условий жизни на ранних стадиях развития и факторов внешних условий среды, особенно в первый год жизни в реке. (Азбелев 1960; Валетов 1999; Лишев, Римш 1961; Митанс 1980; Шустов 1983; Яковенко 1976).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Молодь лосося отлавливали электроловом. Обловы осуществлялись в период с осени 1999 по осень 2000 года на нерестово-вырастных участках реки Шуи. Станции на НВУ выбирались таким образом, чтобы получить данные по плотности заселения молодью всего порога, а не только для характерных мест обитания. Всего было обработано 200 экз. разновозрастной молоди. Промеры и взвешивание проводилось на живом материале по стандартной методике (Правдин 1966), после чего молодь лосося отпускали обратно в реку. Плотность заселения молодью НВУ рассчитывали по методу Зиппина (Zippin 1956).
Динамика уловов
Шуйский лосось являлся самым многочисленным стадом в Онежском озере, дававшим до 75 % уловов по озеру (Костылев 1974; Рыжков, Костылев 1984). Уловы были стабильны до 1960 года, после чего постоянно снижались (Смирнов 1971). В 1993 промысел был прекращен, для контроля численности в 1994 году установлено рыбоучетное заграждение (РУЗ), численность нерестового стада оценена в 2000-2500 производителей (Валетов и др. 1995). Уловы шуйского лосося за ряд лет приведены на рис. 1.
Видно, что количество нерестовых мигрантов далеко не стабильно, и имеет тенденцию постоянного снижения. Причины этого хорошо известны и характерны для практически всех популяций атлантического лосося Северо-запада России. По нашим оценкам (Гайда и др. 2000) в реке изымается не менее 70-80 % производителей от числа только учтенных на РУЗе. Необходимо отметить, что в 2000 году на рыбоучетном заграждении было учтено самое низкое за всю историю количество производителей — всего 9 (!) экз. Это может являться следствием двух наиболее вероятных причин. Первая - крайне низкая численность молоди на основных порогах в 1994 году (Валетов и др. 1995). Именно эта генерация должна была сформировать основу нерестового стада 2000 года. Другая возможная причина — резко возросший неучтенный вылов нагульного лосося в акватории Онежского озера, достигавший в 1999 г. около 100 т.
Характеристика молоди
Вопросы выживаемости организмов имеют не только важное практическое значение, но представляют и теоретический интерес, так как связаны с вопросами динамики численности, разнокачественности онтогенеза и механизмами естественной регуляции численности. Нашей рабочей группой впервые получены данные по размерно-возрастной изменчивости молоди лосося младших возрастных групп ряда рек-притоков Онежского 117
Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003
озера (Шуя с притоками, Водла с притоками, Пяльма). В нашей работе существенное внимание уделялось вопросам изменчивости основных признаков молоди (размер, масса, возраст), так как от этого в последствии зависит ее выживаемость. Данные по молоди реки Шуя представлены в таблице.
Как видно из таблицы масса молоди характеризуется гораздо большим коэффициентом вариации (CV), чем размеры. Это характерно для лосося и из других рек (Казаков 1987; Лишев, Митанс 1974; Мельникова 1970; Студенов и др. 2000). Кроме того, молодь лосося 1999 года, по сравнению с молодью 2000 года характеризуется большими коэффициентами вариации признаков. Это объясняется крайне неблагоприятными речными гидрометеорологическими условиями 1999 года (очень низкий уровень воды и высокие летние температуры воды). Усиление вариабельности роста свидетельствует о том, что популяция находится в неблагоприятных условиях жизни (Лишев, Римш 1961), что должно сказаться на урожайности соответствующей генерации.
Анализ чешуи и размерно-весовых характеристик показал существенную задержку роста молоди всех возрастных групп, особенно сеголетков 1999 года. Замедленный рост отрицательно влияет на последующую выживаемость, особенно зимой (Кунжак 1998). По мнению некоторых авторов, ниже определенного размерного порога сеголетков атлантического лосося (70-72 мм длины по Смитту) значительно увеличивается смертность зимой (Myers et al. 1986). Примечательно, что двухлетки (1+) пробы 2000 года уступают по размерам двухлеткам 1999 года, вероятно, задержка роста в предыдущем году в значительной степени сказывается на весь последующий отрезок онтогенеза. По результатам осенних обловов контрольных станций мы рассчитали численность двухлеток (1+), что позволило оценить выживаемость от осенних сеголетков (0+) (рис. 2).
Наибольшая выживаемость молоди характерна для Виданского порога — около 25 %, что гораздо меньше, чем указывалось другими авторами для некоторых рек Прибалтики — 50 % за зиму (Митанс 1980), Сев. Приладожья — 60 % за зиму (Валетов 1999). Для других порогов выживаемость оказалась еще ниже: Бесовецкий порог — около 5 %, Нижнебесовецкий — около 10 %. Причину столь различающихся между собой данных необходимо, на наш взгляд, искать в характеристике самих порогов, как мест обитания молоди лосося. Виданский порог — наиболее глубокий из трех исследованных, вероятно, менее других подвержен зимнему замерзанию, и самый продолжительный (5,5 км), что дает молоди больше шансов на поиск оптимальных мест для зимовки, при недостатке которых (отсутствии валунов, крупной гальки и т.д.) мигрирует на ямы и плесы (Веселов, Шустов 1991), где становится добычей хищников (например, зимующего на ямах проходного шуйского налима). Кроме того, молодь атлантического лосося занимает в структуре ихтиоценоза далеко не ведущее положение (рис. 3).
Рис. 2. Выживаемость атлантического лосося на различных этапах онтогенеза
Рис. 3. Структура ихтиоценоза
Практически на всех порогах в пробах 1999 и 2000 годов по относительной и абсолютной численности лидирует бычок-подкамещик. Особенно большая его численность на порогах была зафиксирована нами в 2000 году. Специальных исследований влияния на выживаемость молоди лосося других видов рыб нами не проводилось, однако существуют данные (Новоселов и др. 2000) о довольно значительной степени пищевого сходства (СП=82,2 %) молоди лосося и бычка-подкаменщика. Кроме того, во время зимовки молодь этих видов занимает сходные биотопы, что вполне может отразится на выживаемости лосося за зиму, так как он предпочитает занимать укрытия под камнями в одиночку (Cunjak 1988). Таким образом, следует согласиться, что бычок-подкаменщик создает угрозу молоди атлантического лосося в речной период жизни (Студенов, Новоселов 2000).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ размерно-возрастной изменчивости молоди может служить хорошей характеристикой состояния популяции в реке, причем размеры молоди более показательно оценивают общее состояние. Вес молоди характеризуется большим варьированием и может служить для оценки только текущего состояния. При дальнейшем накоплении данных станет возможным оценка популяции с привлечением конкретных гидро-климатических данных и создание математической прогнозной модели.
По-видимому, если принять общий для всей реки процент выживших сеголетков около10 %, то в целом эта цифра характерна для более северных популяций лосося. В рассмотренный нами отрезок онтогенеза не входит летний период. В это время смертность молоди может быть значительна, из-за перехода на экзогенное питание и повышенной конкуренции за территорию. С другой стороны, весенне-летний отрезок для перезимовавшей молоди характеризуется гораздо меньшим уровнем смертности, за весь годовой отрезок не более 15% (Гринюк 1977; Смирнов 1971). Таким образом, полученные нами значения смертности следует понимать фактически как смертность за период зимовки. Анализируя вариационный ряд размерной изменчивости годовиков (рис. 4) в 1999 и 2000 году следует отметить значительное повышение доли крупных особей в 2000 году по сравнению с 1999 годом.
Этот факт, по нашему мнению, подтверждает вывод о значительной элиминации неподготовленных к зимовке мелких сеголетков 1999 года, в результате чего выжили только крупные сеголетки, которые составили около 50 % крупных двухлеток 2000 года (12-14 см.). Аналогичная возрастная группа в 1999 году составила лишь около 12,5 %, и хорошо прослеживается модальная группа с размером порядка 11-11,5 см. Такая же ситуация хорошо описана для рек Прибалтики (Лишев, Римш 1961). Несмотря на то, что за период зимовки погибла большая часть сеголетков, в конечном итоге это не сильно отразится на общей репродуктивной функции всей популяции шуйского лосося. По нашим расчетам, выход взрослых рыб с 119
Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003
исследованных порогов составит не менее 15 экз. с 1 га НВУ. Тем не менее, этот показатель меньше обычных (Смирнов 1971), характерных для пресноводной популяции величин в среднем на 3-5 экз. с 1 га НВУ. В целом потери только из-за неблагоприятных климатических факторов составят в целом около 300-350 производителей. В целом, анализируя ситуацию, сложившуюся на реке Шуя, необходимо подчеркнуть следующее:
• В целом в настоящее время эффективный нерест происходит лишь на трех основных порогах. По нашим оценкам на Виданском пороге нерестится около 80 % всех заходящих в реку производителей. Оставшаяся часть нерестится на Бесовецком (около 10 %) и Нижнебесовецком (около 5 %). На оставшихся порогах: Киндасовском, Кутижемском, Юманишки, Толли нерестится лишь незначительная часть производителей, хотя они составляют довольно большую часть нерестово-вырастного фонда реки (Щуров и др. 2000). Хорошие плотности молоди отмечены нами в реке Сяпсе (2000 год), особенно на Кракульском пороге (около 50 экз/100 м2), однако из-за того, что Карелрыбвод периодически выпускает в Сяпсю немеченых двухлеток лосося на доращивание с уверенностью определить происхождение молоди (заводская или дикая) не представляется возможным.
• Прекращение промыслового изъятия не привело к увеличению численности нерестового стада, фактически промысел в настоящий момент подменен браконьерским ловом, в относительных величинах он составляет около 80-90 %, в абсолютных — не менее 1500 производителей ежегодно.
• Благодаря сложной структуре стада нарушений в репродуктивной функции популяции пока не наблюдается. Коэффициент воспроизводства шуйского лосося довольно значителен и составляет около 1÷6, 1 ÷8, что значительно больше, чем для ряда северных популяций (Азбелев 1960), и приближается по этому показателю к лососю Прибалтийских рек (р. Салаца), где это соотношение составляет 1÷5, не считая изъятия морском промыслом (Митанс 1975). Причиной столь значительных величин, по нашему мнению, является комплекс благоприятных факторов и особенностей структуры стада, в частности: отсутствие естественных врагов в нагульный период (и в том числе и иностранный промысел). В реке Поной по данным Гринюка (1977), нерестовое стадо выедается морскими млекопитающими не менее чем на 15-20 %.
• Доминирование в нерестовом стаде самок (до 80 %), это в пересчете на одного производителя дает больший коэффициент воспроизводства. Существование озимой формы в популяции шуйского лосося не доказано.
• Отсутствие резкого перехода из пресной воды в соленую, вероятно обуславливает более плавную адаптацию к новому образу жизни, уже в течение первого лета смолты активно расселяются по всей акватории Онежского озера, и не задерживаются в эстуарии реки, как молодь атлантического лосося (семги). Отсюда, выживаемость за нагульный период, следовательно, и общая выживаемость и коэффициент воспроизводства пресноводного лосося должен быть намного выше, чем у морского. Известно, что зарыбление озера Веттерн (Швеция) двухгодовалыми покатниками пресноводного лосося дало возврат около 28-38 % (Смирнов 1979).
Рис. 4. Вариационный ряд размеров двухлеток шуйского лосося в 1999 и 2000 годах.
Примечание: По оси абсцисс — размеры молоди (АВ, см)
По оси ординат — процент в выборке.
Таким образом, выживаемость от “диких” смолтов пресноводного лосося должна быть еще выше.
Тем не менее, большую роль в сохранении численности играет искусственное воспроизводство, но даже повышение объемов выпуска и качества молоди не в силах на сегодняшний момент улучшить ситуацию. Одна из основных причин этого – возросший бесконтрольный вылов неполовозрелого нагульного лосося в Онежском озере и нерестового в реке.
В общих чертах структура популяции шуйского лосося должна выглядеть следующим образом. Естественное воспроизводство обеспечивает не более 50 % общей численности стада, что составляет не более 800-1000 производителей. Эти данные основаны на результатах учета численности разновозрастной молоди. Если учесть, что нерестовое стадо на 50-60 % состоит из “заводской” рыбы, то нерестовое стадо в целом составит около 1500-2000 экз. (до 2500 в некоторые годы), что соответствует учтенному количеству производителей на РУЗе.
ВЫВОДЫ
1. Размерно-весовые признаки молоди пресноводного лосося варьируют в зависимости от условий, сложившихся в реке в первый-второй год жизни. Это можно оценить по достигнутым к осени показалелям длины. Значительное варьирования признаков, особенно длины ( CV≥10%), может служить хорошим показателем того, что популяция находится под действием неблагоприятных факторов среды. Это необходимо учитывать в последующих расчетах численности будущей генерации.
2. Ежегодный учет численности и состояния молоди на основных порогах нерестовых рек может служить основой для прогнозирования численности будущей генерации, особенно в условиях значительного неконтролируемого изъятия производителей, и оценить примерную величину этого изъятия.
3. Важной составляющей прогнозирования численности является исследования выживаемости молоди, особенно в первый год жизни в реке. Именно в первый год закладывается численность будущей генерации, причем в пределах существующего количества нерестовых мигрантов количество производителей не определяет численность будущего поколения. Кроме этого необходимо продолжить работы по исследованию эффективности естественного нереста и выживаемости покатников в озере, от этого зависит точность прогноза
4. Естественное воспроизводство пресноводного лосося в реке Шуя и остальных нерестовых притоках Онежского озера находится в депрессивном состоянии. В целях сохранения естественного фонда воспроизводства необходимы реальные рыбоохранные усилия и строительство нового рыбоводного завода, в противном случае под угрозой окажется и искусственное воспроизводство лосося, так как оно базируется на производителях, отловленных в реке.
Р.В. Гайда, И.Л. Щуров, В.А. Широков
СевНИИРХ ПетрГУ, наб. Варкауса, 3, Петрозаводск, Россия
Смотрите также