Биологическая структура популяций горбуши
Возрастной состав горбуши
Возрастная структура у горбуши самая простая из всех видов тихоокеанских лососей. Абсолютное большинство рыб созревает в возрасте двух лет (1+).
В литературе имеются сведения о случаях ее созревания в возрасте 0+ (Иванков и др., 1975; Ефанов, Кочнева, 1980; Никифоров, 1996; Каев, 2002, 2003) и 2+ лет (Кагановский, 1949; Лапин, 1971; Енютина, 1972; Смирнов А.И., 1975; Иванов, 1996; Anas, 1959), но они единичны. Известен пример образования второй линии поколений горбуши в Великих Североамериканских озерах в результате вселения рыбтолько одного поколения (Kwain, Chappel, 1978).
Таблица 54. Биологические показатели горбуши во время преданадромных миграций
Таблица 55. Стадии зрелости гонад горбуши, %
Таблица 57. Наполнение желудков горбуши во время преданадромных миграций, %
Длина и масса тела горбуши
Горбуша материкового побережья Охотского моря имеет сравнительно небольшие размеры и массу тела по сравнению с горбушей других районов ее воспроизводства. Размах колебаний подлине составляет 30—64 см при средних годовых показателях 45—49 см, по массе тела — 0,29—3,40 кг, в среднем 1,18— 1,41 кг. Наиболее мелкая горбуша обитает в реках Гижигинской губы и Охотского промыслового района: среднемноголетние показатели ее длины и массы тела в этом районе составляют 46 см и 1,18 кг. Наиболее крупной является горбушарр. Ола и Тауй. В пределах североохотоморского участка побережья эти показатели увеличиваются в юго-западном направлении. В отдельные годы по этим признакам отмечена клинальная изменчивость в направлении югозапад — северо-восток (Голованов, 1982; Волобуев и др., 1998) (табл. 58).
Таблица 58. Среднемноголетние показатели основных биологических характеристик горбуши материкового побережья Охотского моря за 1960—2008 гг.*
"Среднемноголетние показатели приведены за 1954—2000 гг.
По нашим материалам, горбуша ряда нечетных лет крупнее горбуши поколений четной линии в среднем на 0,8—1,4 см и на 0,05—0,14 кг (табл. 59).
По азиатской части ареала горбуша материкового побережья Охотского моря ближе всего стоит к горбуше северо-восточной и восточной Камчатки
(табл. 60).
Таблица 59. Среднемноголетние основные биологические показатели горбуши материкового побережья Охотского моря за 1960—2008 гг. по линии четных
Среднемноголетние показатели приведены за 1954—2000 гг.
Таблица б0. Средняя масса тела азиатской горбуши Горбуша из южных B 1962-1971 T.
подходах горбуши материкового побережья Охотского моря в целом соответствует классической схеме: в начале миграции подходят главным образом самцы, в конце — самки. В середине миграции соотношение полов примерно равное. Однако, благодаря наличию нескольких темпоральных групп, на протяжении нерестовой миграции соотношение полов меняется неоднократно. Например, в началерунного хода — в I декаде июля — доля самок в подходах превышает 50%. К середине месяца их доля снижается и вновь возрастает к концу июля, демонстрируя прохождение на нерест разных темпоральных группировок.
Кроме того, в некоторых малых реках, например, в 2005 г. на р. Кулькуты, при условии, что исследования проводились в течение всего нерестового хода горбуши, наблюдалась исключительно низкая доля самок в нерестовых подходах — лишь 31,3%. Причины этого явления выяснить не удалось.
Плодовитость горбуши
Среднемноголетние показатели абсолютной плодовитости по линиям четных и нечетных лет для основных нерестовых рек варьируют от 1443 до 1603 при колебаниях признака от 146 до 4590 икр. Горбуша поколений нечетных лет характеризуется и большей абсолютной плодовитостью (см. табл. 59). Горбу
шаматерикового побережья Охотского моря по сравнению с популяциями других участков ареала имеет близкие показатели плодовитости с горбушей Западной Камчатки, юго-западного Сахалина и южных Курил. Плодовитость североамериканской горбуши значительно выше азиатской (табл. б1) (Heard, 1991).
Таблица бІ. Абсолютная плодовитость горбуши по ареалу (Цит. по: Heard, 1991)
.
Упитанность самцов горбуши основных рекварьировала от 1,28 до 1,52, самок — от 1,29 до 1,51. От начала нерестового хода к концу упитанность рыб снижается, что обьясняется увеличением доли самок в конце анадромной миграции. Гонадо-соматический индекс, или коэффициентзрелости, у самцов колебался в среднем от 7,47 до 8,01, у самок — от 11,65 до 13,14. Коэффициент зрелости самок возрастает к концу нерестового хода, так как в это время мигрируют более зрелые особи, размножающиеся на нерестилищах нижнего течения рек (табл. 62, 63).
Таблица б2. Среднемноголетние показатели упитанности и степени зрелости половых продуктов производителей охотоморской горбуши в 1991—2000 гг.
Морфометрическая характеристика горбуши
Уссвcpooхотоморской горбуши существует географическая изменчивость. На североохотоморском побережье выделяются 4 локальных стада: гижигинскос, ямское, ольское и тауйское (Марченко, Голованов, 2001), которые, помимо прочих показателей, различаются и поморфологическому облику. Из 25 исслсдованных пластических промеров в дискриминантную модель включен 21 признак. Hссмотря на то что выборки горбуши на плоскости главных канонических персменных формировали единое облако, их центроиды располагались на статистически достоверном удалении друг от друга (рис. 51, табл. 64).
Рис. 51. Взаиморасположение локальных стад североохотоморской горбушина плоскости главных канонических переMeIIIb IX: l — TIDAKHI HHCKDecTano, 2-0 VILCKoe, 3-TayikcKLoe, 4 - AMICKO e
Согласно матрицам фак таблица 64 вторичная матрица дискриминант
торных весов, первая каноничсская переменная коррелирована с длинои верхнечелюстной кости и длиной хвостовогостебля, вторая каноничccкая персмcнная — с постдорсальным расстоянием, диаметром глаза и наибольшей высотой спинного плавника.
Наряду с географическои неоднородностью у севеpoохотоморской горбуши нами выявлена темпоральная из
ного анализа (влевой нижней части — квадраты расстояний Махаланобиса, в правой верхнен — K-значения)
TMXKMTHH - Стадо COL Ольское | Тауйское | Ямскос TMxKHTHH- - 73,83 47,98 I 49,90°
KOL Ольское 8, - 37,72* 95.26 Тауйское 6,90 5,53 59.42 Ямское 3.24 25,53 1794
"Различия достоверны при p < 0,001.
менчивость экстерьера, которая связана нс только с изменением формы тела рыб в период их созревания, но и с приспособлснисм горбушик условиям воспроизводства. Наиболее полные данные по изменчивости пластических признаков были собраны в 2003 г. (рис. 52).
Анализ данных, выполненный в ходе дискриминантного анализа, показал, что нcpccтовый поток горбуши неоднороден по внешнему облику рыб, а дендрограммы, построснные по расстояниям Махаланобиса, разбиваются критическим расстоянием C(p) на 2—3—4 группировки (см. рис. 52).
Рис. 52. Кластеризация морфометрических выборок североохотской горбуши методом UPGMA (C(p)-критическое расстояние)
Для удобства эти группировки были названы в соответствии со сроками прохождения на нерест: июньская, ранняя и поздняя июльские и августовская. Их смена на протяжении миграции в разных реках происходит в близкие сроки. Например, смена ранней и поздней группировок, которые прослеживались во всех, в том числе и в малых реках, происходит с 10 по 20 июля. Продолжительность хода группировок составляет около 2 недель, при этом не исключено, что их авангард и арьергард перекрываются. Если исходить из особенностей сбора материала и его подготовки канализу, то эта изменчивость, вероятнее всего, не обусловлена изменением формы тела рыб в связи с их созреванием.
Выделенные экологические группировки магаданской горбуши с достаточным уровнем достоверности различаются по морфологическому облику, а основной вклад в их разграничение вносят признаки, формирующиеся под влиянием условий на нерестилищах. Например, согласно работам Ю.Г. Алеева (1963) и Б.М. Медникова (1962), длина хвостового стебля, наименьшая высота тела, длина основания спинного плавника отражают различия в температурном режиме нерестилищ. Возможно, что различия в диаметре глаза, длине грудных плавников, высоте анального и спинного плавников также формируются благодаря различиям в уровне водна нерестилищах, поскольку они обеспечивают зрительное восприятие, устойчивость и маневренность рыб в толще воды.