Биологическая структура популяций нерки
Возрастной состав нерки
Возрастной состав нерки самый сложный среди всех видов тихоокеанских лососей. С учетом предельных значений пресноводной (6+ лет) и морской (5+ лет) жизни количество возрастных группу вида в целом достигает 41. Однако в крупных природных популяциях, обитающих, например, в таких реках, как Камчатка, Большая, число возрастных групп варьирует в пределах 12—14, а их общее число у азиатской нерки достигает 20 (Бугаев В.Ф., 1995). Возрастной состав нерки материкового побережья Охотского моря насчитывает 11 возрастных групп. Преобладают рыбы с 1—2 пресноводным и 3 годами жизни в море. Набор возрастных групп в отдельных популяциях охотоморской нерки варьирует от 3 до 8 (табл. 102).
Таблица 102. Возрастной состав проходной нерки охотоморского побережья, %
Примечание. Пор, Авекова данные приведены из отчета ФГУ «Охотскрыбвод» (1969), по оз. Б. Уегинское по О.А. Никулину (1970).
Представляют интерес рыбы немногочисленных возрастных групп 1.1, 2.1 и 3.1, проведшие в море один год, длина которых, как правило, не превышает 40 см. Возможно, что эти рыбы развивались по карликовому типу, а потом скатились в море и созрели за один годжизни в море. То естъ у этих рыб при достаточно высокой скорости роста происходит акселерация созревания до достижения ими характерных для популяции средних размеров — 58—60 см.
По продолжительности пресноводного периода жизни у проходной нерки материкового побережья Охотского моря можно выделить 2 группы особей:
первую составляют рыбы, в основной массе скатывающиеся в возрасте 1 года, а вторую — в возрасте 2 лет и старше. Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных показал, что различия в возрасте ската обусловлены наличием реофильной и лимнофильной форм, молодь которых скатывается преимущественно после 1 и 2 лет нагула в пресных водах. Например, в р. Гижига воспроизводится реофильная форма нерки и из этой реки годовиками скатывается 82,6% покатников. В р. Ола доли речной и озерной нерки примерно равные, соответcтвeннoгoдовиками из реки скатывается около 55% особей, а 2- и 3-годовиками — около 45%. В оз. Нерка (р. Наяхан) и Хэл-Дэги (р. Иня) воспроизводится лимнофильная форма нерки, и ее молодь в основной массе скатывается после 2-летнего нагула в пресных водах, соответственно 92,6 и 69,6—71,5%. Интересно, что такая же зависимость была выявлена у кижуча, воспроизводящегося в реках северных островов Курильской гряды (Гриценко и др., 2000).
Как показано на рис. 70 и в табл. 103, сходная картина по массовым возрастам ската наблюдается и в остальных популяциях нерки Дальнего Востока.
Рис. 70. Встречаемость и распределение фенотипов нерки, различающихся попродолжительности пресноводного периода жизни в некоторых водоемах.Дальнего Востока (наши данные; данные В.Ф. Бугаева, 1995): 1 — р. Охота, 2 — р. Кухтуй, 3 — р. Иня (оз. Хэл-Дэги), 4 — р. Быструха, 5 — р. Ола, б— р. Наяхан (оз, Нерка), 7 – р. Гижига, 8 р. Палана, 9 — р. Тигиль, 10-р. Хайрюзовая, 11 — р. Ича, 12 — р. Воровская, 13 — р. Утка, 14 — р. Большая, 15 — р. Озерная, 16 — оз. Дальнее, 17 — р. Тихая, 18 — р. Камчатка, 19 — р. Хайлюля, 20 — р. Карага, 21 — р. Авыяваям, 22 — р. Култушная (оз. Илир-Тытхын), 23 – р. Апука, 24 — оз. Саранное, 25 — оз. Сопочное, 26 — оз. Красивое
Таблица 103. Продолжительность пресноводного периода жизни нерки некоторых водоемов Дальнего Востока
Примечание. Данные по возрастному составу нерки оз. Хэл-Дэги, Наяхан, Сопочное, а также рр. Кухтуй, Охота, Ола и Гижига приведены по нашим данным, по остальным водоемам — по В. Ф. Бугаеву (1995),
Исключение составляет нерка, воспроизводящаяся в рр. Палана, Озерная, Авача, Малаваям, Ананапыльген и Туманская, что, по-видимому, объясняется наличием в бассейнах этих рекозер, удобных для воспроизводства лимнофильной формы,иограниченностью биотопов, пригодных для размножения реофильной формы нерки. Вполне возможно, что этим же объясняется скат большей части или всей молодинерки, воспроизводящейся в оз. Дальнее, Ближнее и Сеутакан, после 1 года нагула в пресных водах. Отметим, что часть молоди реофильной нерки из рек может выходить сеголетками, а ее большая часть практически никогда не задерживается в пресных водах больше 3 лет (исключение составляетнеркар. Ананапыльген, способная нагуливаться в реке до 6 лет), тогда как у лимнофильной формы не было обнаружено ни одного экземпляра, не имеющего пресноводного нагула, и ее молодь в пресных водах может задерживаться свыше 3 лет.
По-видимому, причиной разновременного ската молодинерки этих экологических форм являются условия обитания. Меньшая, по сравнению с озерами, кормность горных лососевых рек, очевидно, не способствует длительному нагулу молоди реофильной нерки, тогда как в озерах существуют условия для ее более продолжительного нагула. Снижение численности популяций и улучшение кормовых условий способствуют увеличению продолжительности пресноBOHOTO периода жизни молоди и увеличению относительнои численности жилой карликовой нерки (Крогиус и др., 1969; Никулин, 1970). Не последнюю роль в задержке молоди в нерестовых водоемах, вероятно, играет и термический режим нагульных водоемов. В мезотрофных озерах температурный режим и кормовая база более благоприятные (Никулин, 1970, 1975), чем в холодноводных олиготрофных нерестовых реках побережья.
На основании этого можно предположить, что одним из факторов, обусловливающих изменчивость возрастного состава проходной нерки, является численное соотношение в подходах лимнофильной и реофильной экологических форм.
Длина и масса тела нерки
Проходная нерка материкового побережья Охотского моря характеризуется сравнительно небольшими размерно-весовыми показателями. Средняя по годам длина тела варьирует от 57,2 до 63,6 см, масса — от 2,32 до 2,81 кг. Максимальная длина составляет 72 см, масса тела — 5,3 кг. Самцы в среднем крупнее самок. Средняя длина самцов в различных популяциях варьирует от 55,7 до 64,5 при колебаниях признака от 48 до 71 см, самок - от 54,0 до 62,2 при колебаниях от 47 до 72 см (табл. 104). Наиболее крупная нерка обитает в рр. Авекова, Гижига и Ола — ее средние размеры до 62 см, масса — до 2,7—2,8 кг. Нерка небольшой реофильной популяции, обитающей в р. Быструха, незначительно отличается от рыб других популяций. Выделяется она лишь высокими показателямизрелостигонад, так как река невелика по протяженности и производители подходят к устьевой зоне уже в 4-й стадии зрелостигонад.
В реках Охотского района нерка мельче — в среднем 57—58 см и 2,3—2,5 кг. Как правило, в популяциях преобладают самки — 57,1—69,1%. Дефицит самцов проходной формы, очевидно, восполняется самцами жилой нерки, однако возможно, что преобладание в подходах самок связано с тем, что обловы проводились во второй половине анадромной миграции (см. табл. 104).
Размеры проходной нерки озерно-речной системы Хэл-Дэги (бас. р. Иня) в 1982 г. колебались от 45 до 58 см, масса тела — от 0,75 до 2,60 кг (Волобуев, Рогатных, 1998). В 2000 г. самцы нерки из этого озера достигали длины 62,8 см и массы 3,70 кг, самки — 59,0 см и 2,38 кг, средняя длина составила 54,9 см, масса — 2,09 кг (см. табл. 104). Сходные данные для нерки оз. Б. Уегинское приводит О.А. Никулин (1970). Длина проходных рыб в отдельных возрастных группах колебалась от 44,0 до 65,0 см, масса тела — от 0,91 до 3,16 кг. Упитанность по Кларк самцов неркир. Ола составила 1,33 (1,08—1,47), самок — 1,39 (1,12-151).
Биологические показатели молодинерки различаются в зависимости от типа нагульных водоемов и условий обитания в них. Так, в олиготрофных североамериканских озерах годовики нерки достигают длины 60—80 мм и массы 4—5 г, в мезотрофных — 130—140 мм и 18—27 г, соответственно (Burgner R.L., 1991). В олиготрофном оз. Курильское годовики достигают длины 64 мм, 2-годовики — 97 мм и 3-годовики — 108 мм (Селифонов, 1970). В мезотрофном оз. Дальнее годовики в среднем имеют длину 116 мм и массу 16,4 г 2-годовики — 154 мм и 36,2 г, 3-годовики — 203 мм и 79,6 г (Крогиус, Крохин, 1948).
Сеголетки измезотрофного оз. Б. Уегинское достигают в основном 80—110 мм имассы 8—13 г, а двухлетки — 160—180 мм и массы 54—86 г (Никулин, 1970). Двухлетки нерки из оз. Хэл-Дэги в среднем достигают длины 141 мм, массы — 28,6 г, 3-летки, соответственно, 149 мм и 33,8 г. Угодовиков нерки из олиготрофного оз, Пекульнейское длина составила 83,1—85,5 (84,0) мм, масса — 5,51—6,71 (6,07) г (Черешнев и др., 2002). Согласно данным обратного расчисления роста, молодь неркир, Гижигаза первый год жизни в реке достигает в среднем 65—71 мм, за второй год — 109 мм. Годовики нерки р. Ола в среднем в пресных водах вырастают до 55—84 мм, 2- и 3-годовики, соответственно, до 94— 101 и 125 мм.
Плодовитость нерки
Абсолютная плодовитость проходной формы азиатской нерки колеблется в широких пределах — от 750 до 1 1 000 икр, средние показатели варьируют в диапазоне 2132—6990 икр. (Грачев, 1968; Бугаев В.Ф., 1995; Макоедов и др., 2000; Голубь, 2003). Абсолютная плодовитость нерки материкового побережья Охотского моря в среднем изменялась в различных популяциях и по годам наблюдений от 2760 до 5001 икр. при колебаниях признака от 1088 до 8192 икр. На североохотоморском побережье наибольшей средней плодовитостью характеризуется нерка р. Гижига — 4889—5001 икр. Наименее плодовита неркаюго-западной части побережья из водоемов охотского стада — 2760—3144 икр, (см. табл. 104). Как известно, абсолютная плодовитость тесно связана с размерами рыб: более крупные рыбы отличаются большей плодовитостью (Бугаев В.Ф., 1995). В целом по азиатской части ареала наиболее крупной и плодовитой является нерка Чукотки, а из популяций чукотской нерки наибольшей плодовитостью выделяется неркар. Туманская и оз. Майниц (Черешнев, Агапов, 1992б, Попова, 1998; Голубь, Голубь, 2005). Колебания ее средних значений по годам наблюдений
составляют 4811—6974 икр. при размахе вариабельности признака 1278—10551 икр. (Голубь, Голубь, 2005). Установлено, что реофильная нерка имеет более низкую плодовитость, чем озерная (Rounsefell, 1957; Бугаев В.Ф., 1995), а самки, проведшие в пресных водах больше времени, имеют большую абсолютную плодовитость (Семко, 1954; Rounsefell, 1957). Широкий диапазон изменчивости абсолютной плодовитости азиатской нерки свидетельствует о разнообразии условий воспроизводства и биологической гетерогенности ее стади популяций, в частности, разные значения плодовитости могут определяться и в результате формирования жизненной стратегии внутривидовых форм (экотипы, сезонные расы, карликовые формы, жилые популяции).
Упитанность, зрелость нерки
Коэффициент зрелости самцов в различных популяциях изменялся в пределах 1,49—4,02, у самок — от 4,76 до 14,54. Наибольшими показателями зрелостигонад выделяется нерка небольшой р. Быструха, куда производители подходят с уже зрелыми половыми продуктами (см. табл. 104).