НЕКОТОРЫЕ ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.) Р. ТУЛОМА В УСЛОВИЯХ ЗАРЕГУЛИРОВАННОГО СТОКА
Исследована среда обитания, распределение, линейные размеры и возраст смолтификации молоди атлантического лосося (семги) в условиях зарегулированного стока р. Тулома. Общая протяженность нерестовых миграционных путей атлантического лосося р. Тулома сократилась после зарегулирования в 1962 г с 1400 до 355 км. Площадь НВУ уменьшилась с 1355 до 240 га. В настоящее время естественное воспроизводство семги отмечено в 9 притоках Нижне-Туломского водохранилища. Плотности распределения разновозрастных пестряток (1+ - 4+) составляли от 10 до 30 экз./100 м2 на большинстве порогов и перекатов, дно которых сложено преимущественно из средних и крупных валунов диаметром > 30 см. Максимальные плотности 40-90 экз./100 м2 наблюдались на участках с фракциями диаметром 1-30 см. Длина молоди в возрасте 1+ варьировала в пределах 4,4-13,2 см. Самая крупная молодь вырастает на биотопах ниже озер, а с продвижением вниз по порогам и перекатам размеры молоди уменьшаются. Самая мелкая молодь в предгорных районах. Большие вариации размеров пестряток стали причиной широкого диапазона возраста смол-тификации, который у семги р. Тулома составляет от 2 до 7 лет. В среднем процентное соотношение разных возрастных групп смолтов составило 3,5 % (2+), 48,5 % (3+), 41,1 % (4+), 6,4 % (5+), 0,5 % (6+) и 0,02 % (7+). Доля смолтов старших возрастных групп увеличилась с изменением соотношения различных НВУ, произошедшим после зарегулирования.
Стадо атлантического лосося (семги) (Salmo salar L.) водной системы р. Тулома -редкий пример сохранения ценного ресурса после зарегулирования реки плотинами двух ГЭС.
Нижне-Туломская (НТ) ГЭС была построена в устье р. Тулома в 1936 г. В русле реки до зарегулирования располагались крупные нерестилища и наблюдалось большое количество молоди [8, 12]. При образовании НТ водохранилища большая часть нерестово-выростных угодий реки была затоплена и потеряла значение для воспроизводства семги. С 1937 г. пропуск анадром-ных мигрантов семги осуществляется по рыбоходу.
Еще большее влияние на воспроизводство семги оказало строительство Верхне-Туломской (ВТ) ГЭС в истоке р. Тулома из оз. Нотозеро в 1962-1965 гг. [2, 10]. Был осушен верхний 5 км нерестовый участок русла р. Тулома. Пути миграции семги в ВТ водохранилище, в границы которого вошли оз. Нотозеро с нижними участками притоков, были отрезаны. ВТ рыбоход оказался неэффективен и закрыт в 1970 г. Естественное воспроизводство лосося в ВТ бассейне полностью прекратилось.
В результате численность популяции семги в р. Тулома определяется только экологической емкостью притоков НТ водохранилища, где в настоящее время осуществля-
ется естественное воспроизводство лосося. Зарегулирование стока привело не только к значительному уменьшению площадей нерестово-выростных участков (НВУ) [2] и к сокращению путей нерестовых миграций. Столь масштабные преобразования условий воспроизводства, должно быть, оказали воздействие на распространение молоди семги в бассейне реки и на ее популяционные характеристики, в т. ч. распределение, размеры и возраст наступления смолтифи-кации. Изучение этих последствий и являлось основной целью настоящей работы.
Материал и методы исследования
Исследования проводились в бассейне р. Туло-ма в 1992-2013 гг. Оценка экологической емкости притоков НТ водохранилища, учет площадей и качественных характеристик НВУ в них осуществлялись методом маршрутной съемки [7]. Все НВУ были классифицированы на несколько типов [3], преимущественно по фракционному составу грунта в соответствии со шкалой М.В. Кленовой [5]. Распространение семги в притоках оз. Нотозеро до строительства ВТ ГЭС определялось по экспертной оценке, с использованием данных, собранных в ходе программы TACIS «Река Тулома» [13], и архивных данных [4].
Плотности распределения молоди семги на НВУ оценивали в августе-сентябре с помощью электро-ловильного аппарата в 18 притоках на 51 индексном участке площадью 30-100 м2 с глубинами 10-50 см и поверхностным течением воды 0,2-1,0 м/с. Затем плотность распределения пересчитывали на 100 м2 отдельно для сеголеток (0+) и рыб старших возрастных групп (1+ - 4+). Камеральная обработка ихтиологического материала проводилась по стандартной методике [9]. Чешуя отбиралась по методике В.Г. Мартынова [6]. Всего исследовано 2459 экз. молоди семги.
Для определения возраста смолтификации молоди использована чешуя 16087 экз. производителей, отловленных в ловушке НТ рыбохода в 1983-2013 гг. Обратный расчет длины мальков проводился по че-
шуе 173 экз. смолтов, выловленных выше плотины НТ ГЭС в 2001 г., по формуле
Статистические расчеты проведены с помощью программ Excel и Gnumeric.
Результаты исследования и их обсуждение
Распространение семги и площадь НВУ. В настоящее время анадромные мигранты семги заходят на нерест в 21 приток НТ водохранилища (длина 55 км), в т.ч. в 9 притоков 1-го, в 8 - 2-го и в 4-х - 3-го порядка (рис. 1). Это практически все значительные водотоки, подходящие по гидрологическим характеристикам для миграции и нереста семги. Суммарная длина миграционных путей в бассейне НТ водохранилища составляет около 355 км. До зарегулирования анадромные мигранты семги проходили по руслу р. Тулома и поднимались дальше, до верховьев притоков оз. Нотозеро [11, 12, 13]. Величина туломской речной системы до зарегулирования от истока р. Нота до впадения в Вересову губу Кольского залива составляла более 280 км, из которых 165 км приходилось на р. Нота, 60 км на оз. Нотозеро и 59 км на русло р. Тулома. Суммарная протяженность нерестовых миграций в 33 притоках 1-3 порядка оз. Нотозеро, предположительно, составляла не менее 980 км, в т. ч. около 200 км приходилось на территорию Финляндии, из которых 55 км в р. Нота [13]. Таким образом, общая протяженность нерестовых миграционных путей до строительства в 1962 г. ВТ ГЭС составляла около 1400 км, а после зарегулирования сократилась почти в 4 раза - до 355 км.
Рис. 1. Карта-схема путей нерестовой миграции производителей до и после зарегулирования р. Тулома; среднемноголетние плотности распределения молоди семги в притоках бассейна НТ водохранилища (экз./100 м2)
Характеристика нерестово-выростных угодий в бассейне НТ водохранилища
Водоток Порядок в речной системе Длина реки / участка распространения семги, км Выявленная площадь НВУ по типам1, га Общая выявленная площадь Экспертная оценка площади в неизученных районах реки, га
Примечание. *- обозначения фракций грунта [5]: П - песок (< 0,2 см), ГР - гравий (0,2-1 см), Гмск - галька мелкая (1-3 см), средняя (3-6 см), крупная (6-10 см), Вмск - валун мелкий (10-30 см), средний (30-60 см), крупный (60-100 см), ГЛ - глыбы и обломки скал (> 100 см).
** - по нашей экспертной оценке.
Современная действующая площадь НВУ семги в притоках НТ водохранилища составляет более 240 га (таблица). Площадь НВУ в русле р. Тулома до зарегулирования оценивается в 157,3 га НВУ, из которых 107,3 га было затоплено в результате образования НТ водохранилища, в т.ч. пороги Кривец, Юркинский, Калипуха, считавшиеся лучшими нерестилищами [11, 12]. Около 47,9 га НВУ в русле р. Тулома было осушено при строительстве ВТ ГЭС. В реках бассейна ВТ водохранилища находится примерно 800 га потенциальных НВУ. В це-
лом до зарегулирования общий фонд НВУ бассейна реки Тулома достигал 1355 га [2].
В настоящее время производители широко распространены в реках и ручьях бассейна НТ водохранилища (рис. 1). В р. Печа семга нерестится на порогах и перекатах, удаленных от устья более чем на 60 км, а в р. Конья - на 35 км от устья, близко к ее истоку. В р. Улита производители семги успешно преодолевают водопад Большой Падун и мигрируют до истока из озера Ули -та (31 км). Верховые озера часто становятся границей распространения семги в неболь-
ших притоках (рр. Шовна, Пак, Гремяха, Кожа и др.). В верховьях, где преобладает валунно-песчаный грунт, нерест производителей происходит не ежегодно. В маловодных ручьях Коодыш и Курбыш нерест происходит только в приустьевой части. В других ручьях, например, Кумжа и Котлыш, нереста производителей не отмечается, но нагуливается молодь возрастом 1+ и старше, мигрирующая с НВУ главных притоков.
Плотность распределения молоди. На 60 % обследованных НВУ притоков НТ водохранилища плотности распределения молоди семги в возрасте 1+ - 4+ низкие и составляют 10-30 экз./100 м2 (рис. 1). Как правило, это участки с преобладанием валунного грунта крупных и средних фракций, относящиеся к типу НВУ-ВУ> (таблица). На 20 % участков лова пестрят-ки встречаются единично - 1-9 экз./100 м2. Это характерно для порогов и перекатов, сложенных крупными валунами и глыбами, нередко со значительной примесью песка, классифицируемые как ВУ-І. Та-
кие участки преобладают в реках Шовна и Пяйве (таблица). Только 18 % НВУ заселены более плотно, показатель достигает 30-50 экз./100 м2. Плотность молоди около 40 экз./100 м2 встречается в р. Пяйве в 200 м ниже непроходимого водопада на галечновалунном перекате. Сравнимые плотности, 30-40 экз./100 м2, наблюдаются местами в притоках Печа, Конья, Улита, Гремяха, Вийм, Шовна. Самые высокие плотности обнаружены на типичном НУ в р. Пак - до 94 экз./100 м2 в 2013 г. (рис. 1). Таким образом, среднемноголетняя плотность распределения пестряток в возрасте 1+ - 4+ за период с 1992 по 2013 гг. в большинстве притоков остается стабильной и колеблется в пределах 20-30 экз./100 м2.
Линейные размеры пестряток. Этот показатель широко варьирует (СУ 19,9) (рис. 2), различия достоверны между разнотипными участками (^ > 1,96). Вариабельность длины рыб наблюдается и в относительно однотипных условиях локальных участков (СУ 6,8-15 %).
Рис. 2. Средние длины мальков возрастов 0+ - 4+ с разных участков притоков НТ водохранилища (1993-2013 гг.)
В целом длина сеголеток (0+) изменяется от 2,5 до 6,2 см. Мальки в возрасте 1+ подрастают к концу лета до 4,4-13,2 см. Длина пестряток в возрасте 2+ изменяется от 6,2 до 16,2 см, 3+ - от 8,3 до 16 см и 4+ - от 10 до
14,5 см. Снижение максимальных размеров у мальков в возрасте 4+ связано с тем, что крупные пестрятки смолтифицировались и мигрировали с обследуемых участков. В р. Гирвас (приток р. Нота) в июле 1965 г. размеры пестряток 2+ составляли 11,5-14 см (ретроспективные данные ПИНРО).
Возраст смолтификации в разных притоках. Используя эмпирические и расчетные данные, мы спроецировали размеры мальков на возраст их смолтификации по выростным участкам. Размеры пестряток 1+ уже достаточно дифференцированы и выбраны как исходный показатель. Различия средних расчетных размеров пестряток 1+ между смежными возрастами смолтов (2+ - 3+ - 4+ - 5+ - 6+) статистически достоверны на высоком уровне значимости,
что подтверждается 1-тестом Стьюдента ^ = 7,2, 4,8, 16,7, 2,8 соответственно).
Пополнение смолтов в возрасте 2+ образуют наиболее быстрорастущие особи, достигающие в первое лето (0+) длины
5,5 см и более, а затем к возрасту 1+ в среднем 11 ± 1,0 см (не менее 10 см). Такие особи немногочисленны и встречаются на участках у истоков из озер, самые крупные обнаружены в реках Колна и Коодыш или вблизи сельскохозяйственных полей, в нижнем течении р. Кротовая (^ = 0,1), в реках Шовна и Пяйве.
Основная масса смолтов в возрасте 3+ - особи, которые имеют в возрасте 1+ среднюю длину 8 ± 0,1 см (6,5-10,8 см). Достоверное соответствие этому признаку обнаружено у пестряток на участках рек Шовна и Пак, в среднем течении р. Печи (ниже оз. Печозеро и выше устья р. Конья), в верхнем течении р. Кротовой, в реках Пяйве и Керча. Как правило, это участки с преобладанием крупного грунта.
Мальки, имеющие в возрасте 1+ среднюю длину 7,0 ± 0,1 см (5,1—9,4 см), становятся смолтами в возрасте 4+. Такие особи распространены на протяженных порогах многих рек, в т. ч. рр. Печа, Конья, Улита, Пак, Кожа и др.
Смолтами в возрасте 5+ становятся пе-стрятки, достигающие к возрасту 1+ средней длины около 5,7 ± 0,2 см (5,0-6,6 см). Такие пестрятки чаще встречаются в реках Печа, Улита и Гремяха, в среднем течении р. Конья. В предгорных участках притоков НТ водохранилища, в т.ч. рр. Печа и Конья попадаются также тугорослые особи, имеющие в возрасте 1+ среднюю длину 4,9 ± 0,3 см (4,6-5 см), которые скатываются позже всех, в возрасте 6+.
Линейные размеры рыб в возрасте 0+ - 6+, полученные на основе обратного расчета по чешуе смолтов, согласуются с размерами пестряток.
Вышеприведенные размеры пестряток р. Гирваса позволяют предположить, что мальки скатились бы на следующий год в возрасте 3+.
Из представленных данных следует, что возрастная структура смолтов определяется особенностями условий обитания молоди и варьирует как между реками, так и по участкам обитания.
Продолжительность речного периода. По чешуе производителей установлено, что молодь проводит в притоках р. Туло-ма от 2 до 7 лет. По среднемноголетним данным доля этих возрастных групп составляет 3,5, 48,5, 41,1, 6,4, 0,5 и 0,02 % соответственно. Это широкий возрастной диапазон, если учесть, что в пределах ареала вида смолты мигрируют из рек в возрасте 1-8 лет [14].
Продолжительность речного периода в 1950-1958 гг. была определена в пределах 2+ - 5+ лет, в соотношении 11,8, 65,2, 20,95 и 2,1 % соответственно [1]. Сравнение с современными данными указывает на увеличение доли старшевозрастных смолтов в пополнении, по-видимому, связанное с перераспределением долей разнотипных участков после строительства ВТ ГЭС и выведением из воспроизводства верхнего участка русла р. Тулома и притоков оз. Нотозеро.
Заключение
Таким образом, в результате проведенных исследований выяснено, что общая протяженность нерестовых миграционных путей атлантического лосося в р. Тулома, составлявшая до 1962 г. около 1400 км, после зарегулирования сократилась до 355 км. Площадь НВУ уменьши-
лась с 1355 до 240 га. Сокращение среды и изменение условий обитания также стало причиной изменения экологических характеристик молоди семги. Молодь семги р. Тулома встречается во всех притоках НТ водохранилища 1-3 порядка, где обнаружены НВУ. Среди них преобладают НВУ-ВУ > (57 %) и ВУ -I (20 %). НВУ-НУ > и НУ занимают только 11 % и 6 % соответственно. Плотность распределения пе-стряток в отдельных притоках во многом обусловлена соотношением участков различных типов и фракционным составом грунта. На 60 % обследованных НВУ, преимущественно НВУ-ВУ >, плотности распределения составляют 10-30 экз./100 м2. На 20 % участков, как правило, относящихся к типу ВУ-I, пестрятки встречаются единично - 1-9 экз./100 м2. Только 18 % НВУ заселены удовлетворительно, около 30-50 экз./100 м2, в т.ч. благодаря нерестовому галечно-валунному грунту. Среднемноголетние плотности распределения в большинстве притоков на относительно однотипных участках варьируют в пределах 20-30 экз./100 м2. На немногочисленных НУ наблюдаются плотности более 90 экз./100 м2. Динамика плотности за период свыше 20 лет представляется удовлетворительной и свидетельствует об устойчивом естественном воспроизводстве популяции, что подтверждается данными учета рекрутов на НТ рыбоходе. Среди участков различных типов и их расположения в речной системе наблюдаются вариации линейных размеров молоди, которые уже в возрасте 1+ достигают 4,4-13,2 см. Самая крупная молодь, как правило, вырастает на биотопах ниже озер, а с продвижением вниз по порогам и перекатам мальки мельче. Самая мелкая молодь в предгорных районах, в т. ч. крупнейших нерестовых рр. Печа и Конья. Большие вариации размеров пестряток стали причиной широкого диапазона возраста наступления смолтификации, который варьирует по бассейну в пределах 2+ - 7+ при соотношении возрастных групп 3,5 (2+),
48,5 (3+), 41,1 (4+), 6,4 (5+), 0,5 (6+) 0,02 % (7+). Это, возможно, объясняет увеличение доли старшевозрастных смолтов в пополнении после строительства ВТ ГЭС и выведения из воспроизводства верхнего участка русла р. Тулома и притоков оз. Нотозеро, т.к. по данных В.В. Азбелева [1] продолжительность речного периода у лосося в 1950-1958 гг. составляла от 2+ до 5+ лет в соотношении 11,8; 65,2; 20,95 и 2,1 % соответственно. По-видимому, произошедшее связано с перераспределением долей разнотипных НВУ.
Самохвалов И.В., Долотов С.И., Алексеев М.Ю.
ФГУП «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича» (ФГУП «ПИНРО»), Мурманск, e-mail:
Смотрите также
Атлантический лосось Балтийского бассейна