Кумжа (Salmo trutta L.) на северо-восточном краю ареала
К сожалению, в недавней зарубежной монографии (Jonsson, Jonsson, 2011) российские популяции кумжи не рассматриваются. Обзор (Махров, 1999) устарел, а разделы, посвященные кумже, в монографиях (Козьмин, 2011; Биологические ресурсы ..., 2012) очень кратки.
Между тем описываемые популяции находятся на краю ареала вида и имеют ряд особенностей. Как показывают исследования, выполненные на других видах, окраинные популяции могут в значительной степени отличаться от других популяций и становиться родоначальниками новых форм (обзоры: Kawecki, 2008; Hardie, Hutchings, 2010; Ивантер, 2012). Кроме того, популяции с окраины ареала интересны как потенциальный источник заселения новых территорий.
Ареал кумжи
Ареал кумжи очень обширен. Она населяет практически всю зарубежную Европу, включая Британские острова и Исландию, бассейны Черного и Каспийского морей, Малую Азию, часть бассейна Аральского моря, ее популяции есть в горах Северной Африки. По европейскому Северу России проходит северо-восточная граница ареала этого вида (обзор: MacCrimmon, Marshall, 1968).
Кумжа встречается в низовьях реки Онеги (Якобсон, 1913; Кудерский, Мельникова, 1983) и ее притоке Коже (Новоселов, 2006). Она есть в реках Палой (Алеев, 1913), Тамице, Вейге, Лямце (Новоселов, 1992) на восточном побережье Онежского залива, по опросным данным обитает в ряде других рек и ручьев этого побережья, в частности в реке Котовой (рис. 1).
Рис. 1. Северо-восточная часть ареала кумжи Fig. 1. Northeastern part of the area of brown trout
Встречается или встречалась кумжа и во многих водоемах Летнего берега Белого моря: реке Лопшеньге, ручьях Голодеиха 1-й и 2-й, речке Сярте, ручье Лавката, реках Яреньге, Большой и Малой Режме, Сюзьме; в последней реке к 1930 гг. исчезла (Плетцов, 1936). Кумжа есть и в нескольких реках, впадающих в Унскую губу, - Кумжевой, Вежме, Кинжуге, Луде, Бабьей (данные рыбинспектора Г. В. Севастьяновой).
Кумжа обитает в реках Мудьюге (Кулида, Тимофеев, 2005), Малой Торожме (Махров, Иешко, 2001), Зимней Золотице (Новоселов и др., 2001) и, по данным В. П. Дереца, в других реках и ручьях Зимнего берега Белого моря. Она есть и в реках Мезенского залива - Чиже, Мгле, встречается, хотя и редко, на западном побережье полуострова Канин - указана для реки Шойна (Житков, 1904; Андросова и др., 1934). На севере этого полуострова кумжа не обнаружена (Novikov et al., 2000), но есть восточнее - в реках Чешской губы Баренцева моря - Пеше, Прищатиннице, Волонге, Великой, Шубной, Черной и Индиге (Танфильев, 1896; Бурков, Гошева, 1968).
Восточную границу ареала кумжи определить сложно, поскольку ихтиофауна пресных водоемов восточного побережья Баренцева моря изучена недостаточно. Местное население часто называет кумжей арктического гольца, поэтому в данном случае опросные данные могут ввести в заблуждение (местные жители рассказывали мне о кумже в Коровинской губе в устье Печоры и даже на Таймыре).
Видимо, именно арктического гольца принимали за кумжу на Печоре (Якобсон, 1916; Кузнецов, 1951), Новой Земле (Вылко, 1981) и острове Колгуев (Путешествия ..., 1805; Максимов, 1890). Однако два независимых правильных описания кумжи рыбаками, имеющиеся для Югорского шара (Пробатов, 1934) и впадающей в него реки Ой-яга (Друккер, 1927) позволяют считать, что в этом регионе обитает или обитала популяция кумжи.
Кумжа отсутствует в бассейнах крупных рек северо-востока Европы - Северной Двины, Мезени, Печоры (Мартынов, 2007). Отдельные экземпляры кумжи отлавливались в низовьях Северной Двины и Печоры (Кучина, 1941; Новиков, 1964; Корнилова, 1970) - возможно, это особи, заходившие в реки на зимовку. Известен случай поимки кумжи в Печорском море (Семушин и др., 2011). Данные о кумже в притоке Северной Двины, Пинеге (Смирнов, 1935), видимо, ошибочны.
Есть сведения, хотя недостаточно четкие, о вселении кумжи в пресные воды Большого Соловецкого острова монахами (Гульельми, 1888; Анухина, 1972). Эти сведения подтверждаются тем,
что в обстоятельном описании островов, подготовленном в первой половине XIX века архимандритом Соловецкого монастыря Досифеем (1836), кумжа еще не упоминается. В XX и XXI веках кумжа на Соловках отмечена, хотя встречается она там редко (Захваткин, 1927; Анухина, 1972; Дворянкин, Новоселов, 2005; опросные данные 2012 года).
Систематическое положение и происхождение кумжи северо-восточного края ареала
Кумжа, живущая в море, и кумжа, живущая в реке (форель) настолько различаются по внешнему виду, что многие систематики, включая К. Линнея, рассматривали пресноводные формы кумжи как особые виды. Однако более 200 лет назад российский академик И. И. Лепехин, описывая кумжу Волонги, проницательно отметил (Путешествия ..., 1805, с. 121): «я особливою от форели породою ее не считаю»
Многочисленные исследования, начало которым положила экспедиция И. И. Лепехина, полностью подтвердили его правоту. В частности, на водоемах Карельского берега Белого моря проведена серия работ К. В. Кузищина и Г. Г. Новикова. В ходе этих исследований отмечен совместный нерест жилых и проходных рыб (Кузищин, Новиков, 2001), прослежены изменения пластических признаков - размеров челюстей, головы, плавников, формы тела при смолтификации, то есть подготовке молоди к выходу в море (Кузищин, Новиков, 1994; Кузищин, 1997).
Кумжа образует целый ряд подвидов, популяции севера Европы объединяются в подвид Salmo trutta trutta. По ряду остеологических признаков кумжа бассейна Белого моря значительно отличается от балтийских популяций этого подвида и, возможно, заслуживает выделения в отдельный подвид (Salmanov, Dorofeyeva, 2001; Дорофеева, Салманов, 2007; Дорофеева, 2010).
Однако каких-либо качественных генетических отличий кумжи бассейна Белого моря от других северо-европейских популяций не отмечено, хотя популяции этого бассейна выделяются высоким уровнем разнообразия по генам, кодирующим белки (Осинов, 1984). Это позволило выдвинуть предположение, что регион заселялся кумжей по меньшей мере из двух ледниковых рефугиумов (Осинов, Берначе, 1996).
Поскольку в популяциях кумжи севера Европы обнаружены только гаплотипы митохондриальной ДНК (мтДНК), отсутствующие в популяциях бассейнов Черного и Каспийского морей (Bernatchez, Osinov, 1995; Осинов, Берначе, 1996; Bernatchez, 2001), очевидно, что оба рефугиума располагались севернее этих бассейнов.
Изучение распространения аллелей генов, кодирующих фермент аспартатаминотрансферазу (sAAT-1,2*), в популяциях кумжи севера Европы, позволило предположить, что один из рефугиумов находился в бассейне Балтики, откуда кумжа проникла в южную часть бассейна Белого моря. Другой рефугиум находился на западе Европы (возможно, на Британских островах). Кумжа из этого рефугиума, расселяясь вдоль побережья современной Норвегии и Кольского полуострова, достигла северной части бассейна Белого моря (Махров, Иешко, 2001; Makhrov et al., 2002).
Расселение из Норвегии подтверждается значительным сходством вариантов внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) генов, кодирующих рибосомальную РНК, у кумжи популяций Норвегии, севера Кольского полуострова и Кандалакшского залива Белого моря (Presa et al., 2002).
Высказанным выше представлениям о расселении кумжи не противоречат и данные о разнообразии митохондриальной ДНК популяций бассейнов Белого и Баренцева морей (Bernatchez, Osinov, 1995; Bernatchez, 2001; Lumme et al., 2005). Однако распределение гаплотипов митохондриальной ДНК в популяциях кумжи этого региона мозаично, что затрудняет использование этого маркера для изучения путей расселения.
Экологическая морфология кумжи
В литературе нет данных о морфологии кумжи рассматриваемого нами региона. В таблицах 1 и 2 мы приводим собственные данные по молоди кумжи рек Унской губы, выращиваемой на Онежском рыбоводном заводе (27 экз.). У этих рыб не определяли высоту спинного плавника и число лучей в этом плавнике, поскольку у многих особей он был поврежден из-за некроза. Кроме традиционных признаков (Правдин, 1966), измерялась толщина тела (хозяйственно-важный признак) и выемка хвостового плавника (признак, важный для систематики).
Как видно из табл. 2, форма тела молоди кумжи идеально соответствует ее образу жизни. Брусковатое, мощное тело с высоким хвостовым стеблем обеспечивает броски из убежища за добычей в быстрой воде (Никольский, 1891). Большие голова и рот позволяют захватывать относительно крупные
пищевые объекты. Малое число жаберных тычинок также связано с относительно большими размерами добычи.
Показательны результаты сравнения «заводской» молоди кумжи и дикой молоди кумжи рек и ручьев Карельского и Терского берегов Белого моря (Евсин, 1980; Салманов, 1991; Кузищин и др., 1998). Отличий по большинству признаков не выявлено, но кумжа с Онежского рыбоводного завода имела меньшие значения длины и высоты головы, высоты анального плавника, длин грудного и брюшного плавников, наибольшей высоты тела. Видимо, это связано не с межпопуляционными различиями, а с меньшей подвижностью «заводской» рыбы; аналогичные особенности отмечены у «заводской» молоди черноморской кумжи (Артамонова и др., 2006).
Кроме того, у кумжи Онежского рыбоводного завода больше размер глаз, чем у дикой кумжи; это связано, видимо, с постоянным затенением в цеху, где содержалась эта рыба. Разница в размерах верхней челюсти между сравниваемыми выборками объясняется разной методикой измерения.
Таблица 1. Длина тела, масса и меристические признаки молоди кумжи
Молодь кумжи отличается поразительным разнообразием окраски. Изменяются сразу несколько элементов, слагающих этот признак. Для кумжи характерно наличие небольших черных пятен на всем теле, но их число может быть различным; иногда пятна окружены светлым ободком. У молодых особей и созревающих жилых самцов есть крупные, овальные, располагающиеся через одинаковые промежутки
по бокам тела темные пятна (так называемые «пестряточные»); эти пятна вытянуты сверху вниз и издали кажутся полосами. У диких особей часто имеются многочисленные мелкие красные пятна, но на рыбоводных заводах эти пятна почти всегда отсутствуют. В зависимости от освещенности и цвета дна фон окраски меняется от темного-коричневого до белого; наиболее обычны зеленоватый, стальной и оливковый фон.
В ходе смолтификации (то есть подготовки к выходу в море) кумжа приобретает серебристую окраску, более прогонистую форму тела и теряет «пестряточные» пятна и мелкие красные крапины. В дальнейшем, по мере роста, окраска меняется мало, но перед нерестом кожа производителей вновь темнеет, у крупных самцов на нижней челюсти появляется небольшой «крюк».
Ряд морфологических признаков отличает кумжу от близкого вида - семги, или атлантического лосося (Salmo salar L.). В частности, у кумжи больше темных пятен на жаберной крышке, выше хвостовой стебель, меньше выемка хвостового плавника (Jones, 1947). Однако все эти признаки достаточно пластичны, особенно у молоди. Например, у четырех изученных нами особей на жаберной крышке было два пятна, хотя обычно у кумжи три или более таких пятен. Видимо, этот признак в значительной степени зависит от условий среды обитания, как ранее показано для «заводской» молоди семги (Артамонова, Махров, 2000).
Структура популяций
Как упоминалось выше, кроме проходной (нагуливающейся в море) формы, кумжа образует эстуарную форму и ряд жилых (нагуливающихся в пресной воде) форм, часто называемых «форели». Среди жилой формы преобладают самцы, среди проходной - самки (Кулида, Тимофеев, 2005; данные автора), то есть эти две формы в каждой реке входят в состав единой популяции.
Как ранее отмечено при сравнении кумжи разных морских бассейнов В. Н. Евсиным (1977), возраст ската в море растет с запада на восток, по мере ухудшения условий обитания. Возраст мигрантов на Карельском берегу - 2-4 года (Мурза, Христофоров, 1984; Кузищин, 1997), в Унской губе и на Терском берегу Кольского полуострова - обычно 3-5 (Суслова, 19б9; Евсин, 1977; Мурза, Христофоров, 1981; Ершов, 1985; Кулида, Тимофеев, 2005; наши данные), в реке Поной (Кольский полуостров) - 4-7 (Христофоров, Мурза, 1988).
В реке Вежма скатывающая молодь кумжи имела среднюю длину 19.5 см (двухгодовики), 23.б см (трехгодовики) и 29.б см (четырехгодовики). Средняя масса покатников разных возрастных групп была 72.5, 154.7 и 280 грамм, соответственно (Кулида, Тимофеев, 2005).
Особи проходной формы, идущие на нерест, в реке Волонге имеют длину 45-б5 см и массу до 3 кг, особи, идущие на зимовку, - длину 30-35 см и массу 350-500 г (Даниленко, 19б4). В Кумжевой длина идущих на зимовку самцов, проведших 3 года в реке и одно лето в море, - 27.0-30.5 (в среднем 28.4) см, самок такого же возраста - 25.5-29.0 (в среднем 27.3) см. Старшие рыбы крупнее - длина двух самцов, живших 3 года в реке и два лета в море, - 38.5 и 40.0 см, двух самок, пробывших 4 года в реке и одно лето в море, - 33.0 и 34.5 см (данные автора). В Вежме масса самок, мигрирующих на зимовку, в среднем 720 г, самцов - б80 г (Кулида, Тимофеев, 2005).
Максимальный возраст особей жилой формы из рек Зимнего берега (Мудьюги и Малой Торожмы) -4 + , в Мудьюге средняя длина рыб этой возрастной группы 31 см, масса - 272 г (Кулида, Тимофеев, 2005; данные автора). По нашим данным, полученным в 1990-е годы, жилые самцы кумжи в реках Малой Торожме и Кумжевой созревают в возрасте 4+.
В популяциях кумжи других участков побережья Белого моря жилые самцы созревают раньше, и возрастная структура упрощается. Так, в притоках Поноя самцы созревают в возрасте 3+ (Христофоров, Мурза, 1990), в ручьях Карельского берега - в возрасте 2+ (как исключение - 1 + ) (Мурза, Христофоров, 1984; Пономарева и др., 200б). Это может свидетельствовать о большем воздействии вылова на эти популяции, чем на кумжу Архангельской области. Генетическая структура различается в популяциях кумжи, обитающих в разных частях побережья Белого моря, что указывает на существование у этой рыбы хоминга. Особенно выделяется популяция реки Кумжевой, впадающей в Унскую губу; возможно, это связано со значительной обособленностью Унской губы от основной акватории Белого моря (Махров, Иешко, 2001; Makhrov et al., 2002).
Жизненный цикл
Молодь кумжи обитает на местах с быстрым течением и наличием укрытий - камней, коряг, ям, упавших в воду деревьев. «Особенно любит места, где стрежень переходит в омуток и образует
встречные течения», - очень точно написал Н. Плетцов (193б). Часть молоди остается на всю жизнь в реках и ручьях, пополняя жилую форму, а часть уходит в море. Скат молоди кумжи в море происходит в мае-июне (Кулида, Тимофеев, 2005).
Нагул происходит в морских губах и на мелководьях. Уже в сентябре-октябре кумжа возвращается в реки и ручьи на зимовку (Даниленко, 19б4; Кулида, Тимофеев, 2005; наблюдения автора). Эти особи имеют светлую окраску (их народное название - «светлячок»). Зимовка лососевых рыб в море невозможна. Зарубежные эксперименты на кумже выявили, что при 2 °С способность кумжи адаптироваться к морской воде понижена (Thomsen et al., 2007). Отечественные опыты на семге показали, что смертность в соленой воде при температуре ниже 1 °С резко увеличивается, а при температуре близкой к 0 °С все опытные рыбы погибают (Лега и др., 1991).
Судя по наблюдениям на Вежме (Кулида, Тимофеев, 2005), и Кумжевой (наши данные) кумжа созревает не раньше, чем после двух лет нагула в море. В Волонгу созревающая кумжа начинает подниматься со второй половины июля (Даниленко, 19б4), в Вежму - во второй половине августа (Кулида, Тимофеев, 2005). Нерест кумжи происходит в сентябре-октябре, ее плодовитость составляет 2-3 тысячи икринок (Кулида, Тимофеев, 2005).
Роль кумжи в экосистемах
Исследование популяции кумжи реки Мудьюги (Кулида, Тимофеев, 2005) показало, что площадь нерестово-выростных угодий кумжи в этой реке - 30 га, а на 100 м2 приходится от б до 17 экземпляров молоди кумжи. Таким образом, в этой достаточно типичной для региона реке обитает 18-51 тысяч молодых рыб. К сожалению, это единственное подобное исследование, проведенное в Архангельской области.
Однако можно уверенно утверждать, что в целом ряде ручьев и небольших рек кумжа преобладает по численности и биомассе над другими видами рыб, то есть является «ключевым видом» их экосистем. Реки и ручьи, где доминирует кумжа, называют «кумжевыми» или «форелевыми».
Данные о питании кумжи в водоемах региона в литературе не обнаружены. Судя по данным, полученным при изучении популяций беломорской Карелии и Кольского полуострова, пищевые объекты кумжи очень разнообразны. «В ее пищевой рацион входит практически все живое население водоема, за исключением растительности» (Муравейко и др., 2007, с. 125).
Молодь кумжи, живущая в реках и ручьях, питается в основном беспозвоночными: личинками ручейников, веснянок, мошек, личинками и куколками хирономид, нимфами поденок, клопами, тендипедидами, моллюсками, пиявками, а в летний период - попавшими в воду наземными насекомыми (Солдатов, 1908; З.Н. Маслова, по: Евсин, 1970; Киреева и др., 198б; Задорина, 1988; Лососевые реки ..., 1991; Аверинцев, Прищепа, 1999; Крылова, 2003). По нашим наблюдениям, насекомыми питается и молодь кумжи притока Зимней Золотицы, ручья Бобриха.
Кроме того, среди пищевых объектов молоди кумжи отмечен гольян, Phoxinus phoxinus (Гринюк и др., 1977; Кузьмин, 1984). В небольшом ручье Черном на Карельском берегу пойман покатник кумжи, в желудке которого обнаружен сеголеток этого же вида (Кузищин, Махров, неопубл. данные). Разноразмерная кумжа может питаться икрой семги (Солдатов, 1908; Азбелев, 19б0; Ксензов, 19б9; Ершов, 1985). Очевидно, что это икра, которая не попала в нерестовые бугры и все равно обречена на гибель.
Крупная речная и озерно-речная кумжа в основном питается рыбой и может поэтому уничтожать молодь и смолтов семги (Бакштанский и др., 1980; Долотов, 1997; Кашин, 1997; Мартынов, 2007). Молодь семги отмечена в желудках рыб длиной более 1б.5 см (Долотов, 1997). Кумжа может питаться молодью акклиматизированной горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Бакштанский, 19б4). Для кумжи Кольского полуострова отмечено питание мышевидными грызунами (Солдатов, 1908; Лососевые реки ..., 1991; Крылова, 2003; Аверинцев, 2005).
В эстуариях и в море кумжа питается бокоплавами, Gammarus oceanicus, молодью тресковых рыб, песчанки, Ammodytes marinus, трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus, сельдью, Clupea pallasi, корюшкой, Osmerus mordax (Сент-Илер, 1913; Привольнев, 1934; Мельянцев, 1952; Кузьмин, 1984; Забрусков и др., 1990; Chernitsky et al., 1995). Рыбой питаются некоторые идущие на зимовку особи кумжи реки Кумжевой (данные автора).
Хищники, паразиты и конкуренты
Наблюдения на Кольском полуострове показывают, что злейший враг кумжи в северных водоемах - щука, Esox lucius. Она преследует даже крупных рыб: описан случай поедания щукой нерестовой
кумжи массой более 1 килограмма (Аверинцев, Прищепа, 1999). Антагонизм этих видов выявлен статистически - при анализе структуры ихтиофауны малых озер Карельского берега Белого моря показано, что коэффициент ассоциации у кумжи и щуки отрицательный (Иванова и др., 2007). По наблюдениям Н. Плетцова (1936), кумжа не встречается в населенных щукой реках Летнего берега Белого моря.
В море кумжей питаются морской заяц, или лахтак, Erignathus barbatus (Потелов, 1998; Светочева, 2002), морская свинка, Phocaena phocaena, белуха, Delphinapterus leucas и, возможно, гренландский тюлень, Pagophilus groehlandicus (Сурков, 1966). Однако в настоящее время лососи не указываются в числе пищевых объектов двух последних видов (Назаренко, 1984; Матишов, Огнетов, 2006); возможно, это связано с падением численности этих рыб.
Молодь кумжи, как и молодь семги, служит хозяином личинок моллюска европейской жемчужницы, Margaritifera margaritifera. Эти личинки проводят зиму на жабрах лососевых рыб, а потом переходят к самостоятельной жизни. Жемчужница - исчезающий вид, занесена в Красные книги всех уровней - от международного до регионального. Кумжа - единственный хозяин жемчужницы в ряде водоемов Онежского полуострова (Беспалая и др., 2012).
Следует с тревогой отметить, что в регионе совершенно не изучены другие паразиты кумжи, а также ее бактерии и вирусы. Отсутствие паразитологического и микробиологического мониторинга в сочетании с ростом аквакультуры лососевых на Русском Севере и в сопредельных странах обеспечивает все условия для возникновения вспышек опаснейших заболеваний у рыб.
Кроме того, в регионе не изучены конкурентные взаимоотношения кумжи с другими видами рыб, в том числе с чужеродными лососевыми - радужной форелью, Parasalmo mykiss, и горбушей. Между тем нерест кумжи происходит вскоре после нереста горбуши - как раз в период, когда на нерестилищах лежат разлагающиеся рыбины.
Наши наблюдения в бассейнах рек Керети, Рынды и Зимней Золотицы показывают, что молодь кумжи обитает в основном в небольших протоках и ручьях, а молодь семги - в основном русле реки (Махров и др., 2010). Аналогичные наблюдения проведены в бассейнах рек Варзуги и Качковки (Веселов, Калюжин, 2001; Кузищин и др., 2001). Конкуренция молоди двух видов продемонстрирована в ряде зарубежных работ (Kennedy, Strange, 1986; Bremset, Heggenes, 2001; Harwood et al., 2002); показано также, что при падении численности атлантического лосося в реке растет численность кумжи (Hesthagen, 1986).
Атлантический лосось и кумжа, хотя и сходны морфологически, хорошо различаются по ряду генетических маркеров. С применением этих маркеров обнаружены в природе гибриды этих видов. Они выявлены, в частности, в реках Кольского полуострова и северной Карелии, но не в Архангельской области (обзор: Makhrov, 2008).
Можно предположить, что именно конкурентные отношения с атлантическим лососем мешают кумже заселить бассейны крупных рек крайнего северо-востока Европы - Северной Двины, Мезени, Печоры. Отдельные особи, пытающиеся заселить мелкие реки этих бассейнов, не находят друг друга и гибридизируют с атлантическим лососем.
К сожалению, не изучены взаимоотношения кумжи с арктическим гольцом (Salvelinus alpinus), хотя в скандинавских работах есть сведения о конкурентных отношениях этих видов (Svardson, 1949). Между тем падение численности кумжи по мере продвижения на восток происходит параллельно с ростом численности арктического гольца, лучше адаптированного к условиям Арктики. Вполне вероятно, что именно конкуренция с арктическим гольцом ограничивает распространение кумжи в
восточном направлении.
Хозяйственное значение
Большинство поселений на берегах Белого и Баренцева морей стоят в устьях семужьих рек. Однако популяции кумжи всегда были очень важны для небольших групп людей, временно или постоянно живущих вне сел: рыбаков, охотников, оленеводов, староверов, военных и геологов. Кумжа существенно пополняет их ограниченный рацион, а ловля ее удочкой разнообразит их суровую жизнь. Потребительский лов ведется до сих пор во всех населенных кумжей водоемах.
Промысел кумжи, видимо, никогда не был обильным. А. И. Фомин (1805) отмечает, что она привозится в Архангельск в небольшом количестве. Известно, что в 1909 г. в реке Палой было добыто с помощью забора 30 пудов, то есть около 491 кг кумжи (Алеев, 1913); в небольшом количестве кумжа добывалась и в Онеге (Якобсон, 1913, 1914); в 1910 году добыто 14 пудов, то есть 229 кг (Крысанов, 2000). В Чешской губе в этот период лов кумжи носил случайный характер, запасы ее
недоиспользовались (Бибиков, 1912), хотя в этом регионе «ставили кумжу, по вкусу, даже выше семги» (Танфильев, 1896).
В течение XX века промысел кумжи постепенно сокращался. Насколько можно судить, это было связано не столько с уменьшением численности кумжи (хотя случаи исчезновения популяций в результате перелова известны), сколько с малой доходностью этого промысла. Рыбака-промысловика на кумяжьих реках и ручьях сменил браконьер. Иногда кумжу просто истребляли, считая конкурентом семги. Так, кумжа полностью изымалась промыслом на Волонге (Даниленко, 1967).
Уже к середине XX века в Чешской губе добывали только 1-2 ц кумжи в год, как прилов при промысле семги (Бурков, Гошева, 1968). В последние годы в Мезенском заливе добывается 0,9 т кумжи, в Двинском заливе - не более 0.8 т, в Онежском заливе - не более 0.4 т (Кулида, Тимофеев, 2005). В реке Онеге кумжа не имеет промыслового значения (Кудерский, Мельникова, 1983). Кумжа - прекрасный объект спортивного рыболовства, но в регионе оно мало развито (Киселев, 1967).
Разработана биотехника разведения беломорской кумжи, в том числе режимы выдерживания производителей и инкубации икры, выращивания молоди, успешно проведены эксперименты по выращиванию кумжи в садках в солоноватой воде (Кулида, Тимофеев, 2005, 2007 и ссылки в этих работах). В настоящее время кумжа воспроизводится на Солзенском и Онежском рыбоводных заводах (личн. сообщ. А. В. Лаврова).
Заключение
Популяции северо-восточного края ареала кумжи отличаются значительным экологическим, морфоэкологическим и генетическим разнообразием. Более широкому распространению кумжи по бассейну Северного Ледовитого океана препятствует, видимо, не ограниченность эволюционного потенциала популяций этого вида, а конкуренция с другими видами лососевых. Можно предположить, что потепление климата приведет к росту численности кумжи побережья Баренцева моря и расширению ее ареала. В то же время, следует отметить, что ситуацию, описанную для края ареала кумжи, нельзя считать типичной: кумжа - инвазионный вид, заселивший целый ряд регионов вне естественного ареала (Lowe et al., 2004).
Смотрите также