РОСТ И ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ САМОК АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR L. БЕЗ НАГУЛА В ПРИРОДНЫХ ВОДОЁМАХ
Лососевые – факультативно голобиотические
рыбы. Обычно они мигрируют в моря и, исполь-
зуя обширные кормовые ресурсы, достигают
больших размеров, продуцируют крупную икру.
Если миграция невозможна, весь жизненный
цикл осуществляется в пресной воде. Еще пол-
тора столетия назад В. П. Врасский выращивал
атлантического (балтийского и озерного) лосося
до половой зрелости на Никольском рыбовод-
ном заводе (р/з). Позднее аналогичные работы
проведены в Шотландии, Дании, Швеции, Нор-
вегии, США и других странах. Особенно интен-
сивно полноцикловое выращивание стало разви-
ваться с конца 20-го века, когда для товарного
лососеводства потребовались сотни миллионов
штук икры, а заход производителей в реки со-
кратился (Jansen, McLeary, 1996). В прибреж-
ных водах Атлантики, характеризующихся
круглогодично благоприятным гидрологичес-
ким режимом, маточные стада лосося обычно
содержат в крупногабаритных морских садках и
береговых бассейнах, но положительные ре-
зультаты получают также в пресной воде на ры-
боводных станциях Финляндии и Польши (Эс-
келинен, 1991а; Бартель и др., 2008). Успехи на-
званных стран способствовали возрождению
интереса к созданию жилых стад и в России.
Приобрели актуальность вопросы управления
ростом и созреванием лосося на отечественных
р/з, оценки биологической полноценности выра-
щиваемых жилых особей в качестве замены
проходным производителям при поддержании
природных популяций. С этих позиций мы изу-
чали пластичность репродуктивной функции в
онтогенезе лосося (Мурза, 1979; Мурза, Огане-
сян, 1982; Мурза, Христофоров, 1982; Христо-
форов, Мурза, 1998а; и др.). Было показано, что
гаметогенез в речной (заводской) и морской пе-
риоды жизни этого вида представляет собой
единый процесс, не зависящий непосредственно
от солёности воды. При задержке самок на ры-
боводных предприятиях до достижения разме-
ров, превышающих типичные для смолтов в пе-
риод катадромной миграции, яичники у них
продолжают развиваться, и наблюдается диффе-
ренциация особей на группы с разным темпом
гаметогенеза. Созревающие самки пост-смолты
лосося описаны нами в прудах Нарвского р/з
(Христофоров, Мурза, 1985), а позднее развитие
гонад у этого вида прослежено при опытно-про-
изводственном выращивании его до половой
зрелости на других р/з ФГУ «Севзапрыбвод»:
Лужском – с 1995 г., Невском – в 1998–2001 гг.
и Свирском – в 1999–2005 гг.
Цель данного сообщения – сравнить биоло-
гические, в том числе репродуктивные, показа-
тели жилых самок первого в Ленинградской об-
ласти маточного стада лосося, созданного на
Лужском производственно-экспериментальном
лососевом рыбоводном заводе (ЛПЭЛРЗ), с та-
ковыми проходных самок из популяций рек Не-
вы и Нарвы, послуживших донорами при его
формировании. Кроме того, 15 лет, прошедшие
с начала формирования этого стада (Мурза и
др., 1997; Мурза, Христофоров, 2000, 2004а)*, –
достаточный срок для оценки его вклада в под-
держание лужской популяции лосося.
Предпосылки для создания маточного стада
лосося на ЛПЭЛРЗ. В прошлом р. Луга играла
важную роль в воспроизводстве и промысле лосо-
севых. К началу 20-го века в ней и в Лужской гу-
бе, добывали ещё до 10 тыс. шт., а в 1930-е гг. –
3,0–3,5 тыс. шт. лосося (Гримм, 1905; Кучина,
_____________
* В 1995–1997 гг. И. Г. Мурза руководила НИР:
«Формирование маточного стада и совершенствование
биотехнологии воспроизводства атлантического лосося на
Лужском рыбоводном заводе».
177
1939; и др.). Сокращение численности популяции,
как отмечалось (Христофоров, Мурза, 1998б,
2000а, б; 2002, 2003), произошло вследствие лесо-
сплава, загрязнения вод промышленными стоками
и наличия плотины кожевенно-картонажной фаб-
рики «Партизан» у Кингисеппа, многие годы пре-
граждавшей доступ производителям к основным
нерестилищам. С 1930-х до начала 1950-х гг. об-
суждалась необходимость строительства рыбохо-
да и р/з. В 1947 г. на выбранной для завода пло-
щадке у впадения р. Хревицы в р. Лугу были зало-
жены шурфы, но проектирование началось только
в 1974 г., а строительство – в 1981 г. Газета «Ле-
нинградская правда» сообщала 12 сентября
1981 г., что крупнейший в Ленинградской области
р/з «... будет выпускать до полумиллиона двухго-
довалой молоди лосося ежегодно. По проекту ры-
боводный комплекс включает в себя цехи: инку-
бационный, выростной, приготовления кормов,
лабораторию и другие подразделения. Всё это
сложное хозяйство станут обслуживать всего 80
человек, так как большинство процессов преду-
сматривает полную механизацию и автоматиза-
цию». Ко времени пуска р/з в эксплуатацию 30 де-
кабря 1989 г., производство уже морально устаре-
ло, а нативная популяция лосося р. Луги, с целью
поддержания которой его строили за счёт средств
компенсации ущерба от ЛАЭС, перестала сущест-
вовать. Последние случаи поимки лужского лосо-
ся датированы 1964 и 1969 гг. К началу 1990-х гг.
удавалось отлавливать только кумжу. Икру её
привозили на ЛПЭЛРЗ также с рек Систы и Во-
ронки. Для воспроизводства лосося сеголеток дос-
тавляли с Нарвского р/з, а икру – с рек Даугавы,
Нарвы, Невы и из Финляндии. Проектную мощ-
ность р/з, предполагавшую ежегодный выпуск в
р. Лугу и близлежащие реки 500 тыс. шт. двухго-
довиков лосося и кумжи, снизили до 300 тыс. шт.
За счёт выпусков пестряток в возрасте 1÷1+ и 0+
началось формирование новых популяций, и с
1993 г. возобновился заход лосося в р. Лугу. В
1993–1994 гг. было учтено 27 и 3 шт. В 1995–
1996 гг., после организации перекрытия у дер.
Струппово, поймали 46 и 34 шт. Численность и
возрастной состав производителей обнаруживали
чёткую связь с динамикой выпусков молоди (Хри-
стофоров, Мурза, 2003). По данным анализа стру-
ктуры склеритов речной зоны чешуи в разные го-
ды, все лососи и от 54 до 70% особей кумжи име-
ли заводское происхождение. Доля рыб с «нерес-
товыми марками» на чешуе постепенно увеличи-
лась с 4,0 до 16,0 – 38,5%. Общая численность за-
ходивших в р. Лугу производителей лосося дос-
тигла 50–100 шт., кумжи – 200–300 шт.
Для дальнейшего увеличения репродуктивно-
го потенциала популяций обоих видов и обеспе-
чения ЛПЭЛРЗ икрой требовался переход к бо-
лее эффективным выпускам продукции на ста-
дии смолта*. Он не был осуществлён, так как со-
вещание российских и финских специалистов ле-
том 1994 г. в Санкт-Петербурге изменило напра-
вление деятельности ЛПЭЛРЗ. Решено было ис-
пользовать более чем 15-летний опыт Финлян-
дии в эксплуатации маточных стад лосося для
развития этого направления в нашей стране.
Приоритетным признали сохранение генофонда
лосося р. Невы, но так как на Невском р/з усло-
вия для содержания стада отсутствовали, то из-
брали ЛПЭЛРЗ – самый новый и мощный в реги-
оне. Завод располагал возможностью замены
принудительной водоподачи на самотёчную. На
нём предусматривались также подогрев воды для
инкубации икры и подращивания личинок, сис-
тема оборотного водоснабжения и охлаждения
воды в цеху длительного выдерживания произво-
дителей (ДВП). Рыбоводно-биологическое обос-
нование (РБО) для формирования маточного ста-
да подготовили в 1994 г. сотрудники ГосНИОРХ
и АО «Форкис», взяв за основу «финскую» био-
технологию. Согласно сформулированным в РБО
задачам, ЛПЭЛРЗ должен был стать центром,
снабжающим икрой остальные р/з области, уве-
личить их мощность для обеспечения квот на вы-
лов лосося в Балтийском море, снабдить посадо-
чным материалом природоохранные мероприя-
тия, связанные с восстановлением популяций в
реках, и создать постоянный резерв такого мате-
риала для продажи, в том числе за рубеж. От ста-
да численностью 1400 особей, включающего 7
генераций рыб (в возрасте от 0+ до 6+) и ежегод-
но пополняемого за счёт икры проходных самок,
рассчитывали получать 1,4 млн. шт. икры лосося.
Общий вес рыб стада должен был составить
4,176 тонн, потребность в воде – 4,09 м3/мин., в
выростных площадях – 1725 м2. В том числе, тре-
бовались 16 бассейнов по 100 м2, отсутствовав-
шие на ЛПЭЛРЗ.
Формирование генераций и интенсифика-
ционные приемы. Маточное стадо предполага-
лось создать за счёт гамет лосося р. Невы, но
фактически использовался и другой донорский
материал.
_____________
* Исходя из размеров смолтов, расчисленных нами по
чешуе возвращавшихся в р. Лугу производителей лосося,
следовало выпускать весной молодь с длиной тела не
менее 15,0 см, соответствующей стандарту, принятому в
скандинавских странах.
178
1-я генерация стада (1993 г.) получена из ик-
ры лосося р. Луги. Для выращивания крупной
молоди использовали подогрев воды. Средняя
температура её при инкубации составляла 3,6 °С
в январе и 2,1 °С в феврале 1994 г. Личинки вы-
лупились в феврале – марте при 8,2 °С, тогда
как в естественных температурных условиях это
происходит в апреле. Кормить их начали во вто-
рой половине апреля. К началу июня рыб пере-
вели в садки, а в конце октября вернули в основ-
ной цех на зимовку. Впервые в условиях
ЛПЭЛРЗ были получены сеголетки лосося со
средним весом 8,9 г, то есть в несколько раз
больше нормативного (по «Инструкции ...,
1979» – 2,2–3,2 г). В конце зимовки воду подог-
ревали до 11,0–12,0 °C, и в марте годовики ста-
ли серебриться. С учётом соотношения полов и
численности карликовых самцов среди одновоз-
растной молоди разных размерных категорий,
для стада в апреле 1995 г. отобрали 498 шт.
средних по весу рыб (20,0 г).
2-я генерация (1994 г.) получена из икры ло-
сося р. Невы. Её привезли на стадии «глазка».
Личинки вылупились в апреле 1995 г. При рабо-
те с ними использовали подогрев воды. В конце
мая молодь перенесли из лотков в бассейны, а с
середины июля до начала ноября содержали в
садках. После возвращения в цех сеголеток рас-
сортировали. Для стада в апреле 1996 г. отобра-
ли 1064 шт. средних по весу годовиков (21,5 г).
Их перевезли в цех в Ивановском, где рыбы по-
серебрились.
3-я генерация (1995 г.), как и 1-я, исходно фор-
мировалась из икры лосося р. Луги. Подогрев при
инкубации включили в конце января 1996 г., по-
степенно увеличивая температуру воды до 5,4 °С.
Личинки вылупились в феврале при 6,9–7,0 °С. До
середины апреля их содержали при 12 °С, а затем
температуру выровняли с естественной. Из-за ава-
рии личинки из икры лужских и невских произво-
дителей были объединены. В конце мая мальков
перевели из основного цеха в бассейны цеха в
Ивановском, а к середине июня – в садки. В конце
октября, когда сеголеток вернули на зимовку в ос-
новной цех, их численность составила 3950 шт.,
средний вес – 18,0 г.
4-я генерация (1996 г.), как и 2-я, получена из
икры невского лосося. О происхождении следу-
ющих генераций маточного стада судить затруд-
нительно, так как ЛПЭЛРЗ со времени пуска в
эксплуатацию почти ежегодно ввозил икру и,
иногда, молодь с других р/з (Мурза, Христофо-
ров, 2000б). Только за время существования ма-
точного стада количество доставленной икры
лосося составило: с Невского р/з – 251,6 тыс.
шт. (генерации 1995, 1996, 1997 гг.), с Нарвско-
го р/з – 865,9 тыс. шт. (генерации 1996, 1997,
1998, 2000, 2001 гг.), из Финляндии («Лау-
каа») – 100 тыс. шт. (генерация 1994 г.)* и сего-
леток с Нарвского р/з – 204,5 тыс. шт. (генера-
ции 1999, 2000, 2002, 2005, 2008 гг.). Производ-
ственные партии молоди, полученной из икры
проходных производителей лосося разного про-
исхождения, выпускали в р. Лугу и её притоки.
С 1999 г. их дополнили выпусками потомства
маточного стада. Возвращавшихся в реку про-
ходных производителей при отлове единообраз-
но считали «дикими лужскими». Фактически,
маточное стадо сформировано на основе межпо-
пуляционной гибридизации.
Условия содержания рыб. К началу форми-
рования стада жилого лосося по «финской» тех-
нологии ЛПЭЛРЗ располагал только инкубаци-
онно-выростным (основным) цехом в Поречье с
бассейнами 2 х 2 и 4 х 4 м. Вода подавалась из
р. Хревицы насосами. Из-за сбоев в их работе,
газопузырьковая болезнь нередко становилась
причиной гибели молоди. На время ремонта на-
сосов лосося переводили в садки из безузловой
дели (3 x 4 x 4 и 6 x 4 x 5 м), которые устанавли-
вали на понтонах в Ивановском водохранилище
(рис. 1 а). Дважды в месяц садки промывали, так
как дель обрастала нитчатыми водорослями. По
мере роста молоди размер ячеи увеличивали с 3
до 10 мм. Каждый раз рыб пересаживали
(рис. 1 б). Для борьбы с ихтиофтириозом, три-
ходинозом, хилодонеллёзом, диплостомозом и
миксобактериозом, наблюдавшимися у лосося в
садках, проводились комплексные лечебные ме-
роприятия. Вода в водохранилище летом про-
гревалась у дна до 17,0 °С, а в поверхностном
слое – до 24,0 °С. В бассейнах цеха, где рыб со-
держали в остальное время года, водообмен был
ниже нормативного и варьировал от 0,14 до 0,60
л/сек. Таким образом, первые генерации маточ-
ного стада лосося, определившие его репродук-
тивный потенциал на период до начала
2000-х гг., формировались в относительно не-
_____________
* Икра от финского маточного стада «невской линии».
Выживаемость за выдерживание и подращивание личинок
была ниже нормативной. Сеголетки финского лососи лучше
«приручались», но уступали потомству проходных невских
производителей в устойчивости к заболеваниям и росте. При
выпуске годовиками в апреле 1996 г. средний вес финского
лосося составлял 14,0 г, а невского – 17,5 г. Ранее
привозившаяся в 1990 г. икра от финского маточного стада
имела диаметр около 4,0 мм и слабые оболочки. Большинство
личинок погибло до перехода на внешнее питание, а
оставшиеся особи выпущены в р. Лугу сеголетками.
179
благоприятных условиях. С весны 1996 г. часть
рыб перевели в цех в Ивановском, где была ор-
ганизована самотёчная подача воды из водохра-
нилища, а основной цех летом 1997 г. закрыли
на реконструкцию. В ходе её намечали до 1998
г. переоборудовать также цех ДВП для содержа-
ния маточного стада лосося, от которого плани-
ровали ежегодно собирать 500 тыс. шт. икры.
Фактически, реконструкция этого цеха и про-
кладка к нему водовода, обеспечивающего са-
мотёчное поступление воды, завершились к
концу 2000 г. Были установлены стеклопласти-
ковые бассейны 9 х 9, 6 х 6, 4 х 4 и 2 х 2 м
(рис. 1 в, г), а также система дегазации воды.
Стадо переместили в цех ДВП в 2001 г. Сезон-
ная динамика температуры воды в выростных
сооружениях этого цеха представлена на рисун-
ке 1 д. В 2006 г. смонтирована установка замк-
нутого типа с терморегуляцией для инкубации
икры и подращивания молоди до веса 1,0 г. Она
позволила получать личинок и мальков из икры
лосося маточного стада в ранние сроки, но даль-
нейшее их выращивание при низких естествен-
ных температурах воды вызвало затруднения.
Рис. 1. а – садковая линия в Ивановском водохранилище; б – пересадка лосося; в, г – стеклопластиковые
бассейны в цеху ДВП; д – сезонная динамика температуры воды в бассейнах
180
Корма и добавки. Использовали гранулиро-
ванные корма фирм: «EWOS» (Швеция),
«Rehuraisio» (Финляндия), а позднее «BioMar»
(Дания). Размеры гранул и нормы кормления
выбирали по таблицам. Добавляли витамины А,
С, Е, раствор CaCl2, говяжью кровь, селезёнку,
салаку, а в последние годы также биостимулято-
ры и адаптогены – «Пуриветин» и «Мидивет».
Методы оценки биологических показате-
лей жилых и проходных самок. Длину тела
рыб измеряли по Смитту, а затем расчисляли по
чешуйным препаратам их размеры к концу каж-
дого предшествующего года жизни по стандарт-
ной формуле: Lf = Lt x Sf/St, где Lf – длина в
конкретном возрасте, Lt – длина при поимке, Sf
– расстояние вдоль большой оси чешуи от цент-
ра до края и St – расстояние от центра до «зим-
него кольца», соответствующего конкретному
возрасту (Atlantic …, 1992). Об особенностях
роста судили по изменениям длины и веса тела
в онтогенезе, сезонной динамике среднесуточ-
ных приростов, а также размерно-весовым хара-
ктеристикам при достижении половой зрелости.
Размеры самок лосося маточного стада в кон-
кретном возрасте сравнивали с таковыми про-
ходных самок-производителей, отловленных
для целей разведения в реках Нарве и Неве, так
как популяции этих рек служили основными до-
норами при формировании проходной лужской
популяции и стада на ЛПЭЛРЗ. Происхождение
проходных самок («заводские» или «от естест-
венного нереста») оценивали комбинированным
методом, основанным на изучении внешних
признаков и образцов чешуи (Antere, Ikonen,
1983). Возраст при поимке и при достижении
половой зрелости определяли по чешуе и обоз-
начали согласно правилам ИКЕС. Повторно со-
зревающих проходных самок идентифицирова-
ли по наличию «нерестовых марок» на чешуе и
исключали из выборок, принимая во внимание
иные параметры роста и разрушение краевых
участков чешуи. Термины «возраст», «возрас-
тная группа» применяли, согласно Allan, Ritter,
1977, для указания общего числа прожитых ры-
бой лет, а также комбинации длительности пре-
сноводного и морского периодов её жизни.
Группы проходных самок, для сравнения с жи-
лыми самками из стада, формировали по прина-
длежности к тем же, либо близким генерациям.
Под «генерацией» понимали совокупность осо-
бей, происходящих из икры, заложенной на ин-
кубацию в конкретный календарный год. Коли-
чество исследованных самок указано в табли-
цах. Сравнивали также репродуктивные показа-
тели жилых и проходных самок-производите-
лей: темп оогенеза, возраст при наступлении по-
ловой зрелости, периодичность созревания, раз-
меры икры и плодовитость. Для этого определя-
ли вес рыб до и после отцеживания. Измеряли и
взвешивали по 50 шт. ненабухших икринок от
каждой самки, вычисляли средние значения их
диаметра, веса и вариабельность. Рабочую пло-
довитость рассчитывали по количеству икринок
в стандартной навеске 50 г и общему весу отце-
женной икры без овуляторной жидкости. Ана-
лизировали окраску тела, целостность чешуйно-
го покрова и плавников. Биологические пробы
включали по 6–10 самок каждой генерации. По-
сле вскрытия этих рыб оценивали состояние
внутренних органов визуально и на гистологи-
ческих препаратах, окрашенных гематоксили-
ном по Гейденгайну (Ромейс, 1954). Яичники
взвешивали и вычисляли гонадосоматический
индекс (ГСИ). Оогенез подразделяли на перио-
ды и фазы, а развитие яичников – на стадии, со-
гласно ранее разработанным периодизации и
шкалам зрелости (Мурза, Христофоров, 1991).
При обозначении фаз периода превителлогенеза
использовали сокращения: ФЦР – фаза цито-
плазматического роста, ФКВ – фаза формирова-
ния кортикальных вакуолей, ФЖВ – фаза фор-
мирования жировых вакуолей. Средние значе-
ния показателей, стандартные ошибки и досто-
верность различий между группами рассчитыва-
ли с использованием программы «Statistica 6».
Результаты и обсуждение
Линейный и весовой рост. Средняя длина
тела жилых самок к концу 1-го года жизни (в
0+) на ЛПЭЛРЗ (рис. 2 а) и на Невском р/з
(рис. 2 б) близка к таковой проходных самок
невской и нарвской популяций, имеющих заво-
дское происхождение (рис. 3 а-г). К концу 2-го
года (в 1+) самки из маточных стад иногда даже
крупнее проходных, мигрировавших из рек в
возрасте 2 и 3, но уступают мигрировавшим в 1
год. В возрасте 2+ жилые самки сопоставимы по
длине с проходными самками обеих популяций
к концу 1-го сезона нагула в море (А.0+), неза-
висимо от возраста при миграции из рек (от 1 до
3 года), а также от общего возраста, складываю-
щегося из длительности пресноводного и мор-
ского периодов жизни (от 1.0+ до 3.0+). Дина-
мика линейного роста лосося маточного стада
на ЛПЭЛРЗ близка к таковой рыб стада на Нев-
ском р/з (рис. 2 а, б). На обоих заводах в возрас-
те 5+ ÷ 6+ длина тела жилых самок составляет
181
около 60 см. Они соответствуют, либо уступают
по размерам проходным самкам к концу 2-го се-
зона нагула в море (А.1+). Быстрорастущие жи-
лые и проходные самки претерпевают смолти-
фикацию и становятся половозрелыми раньше,
чем тугорослые. Замедление роста у созреваю-
щих особей сопряжено с началом вителлогенно-
го роста ооцитов. При наступлении половой
Рис. 2. Линейный рост са-
мок лосося маточного ста-
да: а – на ЛПЭЛРЗ; б – на
Невском р/з
Рис. 3. Линейный рост про-
ходных самок лосося р. Не-
вы, ставших смолтами в
разном возрасте: а – 2 года;
б – 3 года. Линейный рост
проходных самок лосося р.
Нарвы, ставших смолтами
в разном возрасте: в – 1
год; г – 2 года
182
зрелости длина тела жилых самок варьирует в
диапазоне 31,9–45,0 см, а у проходных самок
из рек Нарвы, Невы и Луги, с морским перио-
дом от 2+ до 4+ она составляет обычно 65,0–
107,0 см. Нетипично мелкие проходные самки
лосося длиной 45,0–54,0 см, созревающие пос-
ле 1 года жизни в море (2.1+ и 1.1+) появля-
ются в этих популяциях после выпуска круп-
ных смолтов (Христофоров, Мурза, 2005).
При одинаковом общем возрасте жилые про-
изводители достоверно мельче (P<0,01), чем
проходные. Есть существенные различия в ли-
нейном (рис. 2 а, б; 3 а – г), а также в весовом
росте (рис. 4 а, б) между рыбами разных гене-
раций. Динамика весового роста жилых самок
генерации 1993 г. в возрасте от 2 до 4+ пред-
ставлена на рис. 4, в. Среднесуточные прирос-
ты у лосося маточного стада изменяются по
сезонам и с возрастом. Они больше в 1-й год
жизни, чем во 2-й, а максимальные значения
этого показателя у рыб обеих возрастных
групп отмечены в июле (рис. 4 г, д).
Рис. 4. Весовой рост лосося
маточного стада различ-
ного возраста: а – 0+; б –
1 ÷ 1+; в – самок 2 ÷ 4+.
Среднесуточные приросты
лосося маточного стада
различного возраста: г –
0+; д – 1 ÷ 1+
Оогенез и овуляция. Сроки анатомической, ци-
тологической дифференцировки пола и динамика
последующего развития половых желёз у лосося
зависят от температурного режима в периоды ин-
кубации икры, выдерживания и подращивания ли-
чинок, а также основного выращивания молоди. В
яичниках мальков 1-й генерации маточного стада
ооциты 1-й ступени ФЦР появились с конца апре-
ля – начала мая. К концу мая выявлены ооциты 2-
й ступени ФЦР. Их диаметр увеличивался с 85–
100 мкм в начале июня до 110–168 мкм к ноябрю
– декабрю. В июне – начале июля следующего го-
да (в 1+) ооциты достигали в развитии 3-й ступе-
ни ФЦР (около 200 мкм), и их дальнейший рост в
пределах этой ступени продолжался до второй зи-
мовки. С двухгодовалого возраста самок можно
было подразделить по состоянию яичников и зна-
чениям ГСИ (рис. 5) на две группы.
У особей 1-й группы весной и в начале лета
темп развития старших ооцитов резко ускорял-
ся. Они достигали 4-й ступени ФЦР (около 360
мкм), затем ФКВ, ФЖВ периода превителлоге-
неза и переходили к вителлогенезу (1100–1200
мкм). Продолжительность III ранней и III позд-
ней стадий зрелости яичников у жилых самок
лосося оказалась меньше, чем у проходных из
Балтийского моря, созревающих в возрасте А.2+
и А.3+ (Мурза, Христофоров, 1982; Христофо-
ров, Мурза, 1985). Значения ГСИ быстро увели-
чивались в октябре – ноябре (рис. 4). Усиливал-
ся половой диморфизм, хотя с высокой вероят-
ностью (более 80%) мы отличали самок от сам-
цов по форме головы и размерам жирового
плавника ещё в возрасте 1+. Брачный наряд жи-
лых производителей напоминал таковой про-
ходных, но был выражен в меньшей степени
(рис. 6 а, б). Тело у созревающих самок станови-
лось вальковатым, окраска боков и жаберных
крышек – тускло-серебристой, а затем свинцо-
во-серой. Жилые производители были неболь-
шого размера (рис. 6 б, в). Длина тела жилых са-
мок при созревании в возрасте 2+ варьировала
от 31,9 до 45,9 см (средняя 38,8±6,97 см), вес –
от 400 до 1200 г (средний 737,7±132,45 г.). Яич-
ники IV стадии зрелости занимали почти всю
брюшную полость, семенники – до 60–70%
(рис. 6 г). Овуляция у жилых самок происходи-
ла в середине ноября, тогда как у проходных – с
середины октября. Созревание части самок ло-
сося маточного стада на 3-м году жизни соот-
ветствует ранее разработанной нами схеме, сог-
ласно которой, при определенных условиях по-
ловая зрелость наступает на следующий год по-
сле смолтификации (Мурза, Христофоров,
1991). Для оценки влияния остаточной икры на
повторное созревание, часть самок отцедили и
пометили. На инкубацию заложили 25 тыс. шт.
икры. Диаметр ооцитов следующей генерации в
ноябре – январе составлял 750–1000 мкм
(ФЖВ), редко до 1400 мкм (начало вителлогене-
за). К маю следующего года (в возрасте 3 года)
яичники отцеженных и неотцеженных особей
были на VI-III поздней стадии зрелости. Значе-
ния ГСИ варьировали от 0,61 до 1,97%. Диаметр
вителлогенных ооцитов достиг 1100–1400 мкм.
Остаточные икринки встречались в полости те-
ла на протяжении лета и осени. Отцеженные и
неотцеженные самки созрели повторно (в 3+)
без пропуска цикла, в то время как у многих
проходных самок переходу к повторному созре-
ванию предшествует пропуск репродуктивного
цикла (Мурза, Христофоров, 2000).
Рис. 5. Дифференциация жилых самок лосося
на две группы по средним значениям ГСИ
Самки 2-й группы, не созревшие осенью в
возрасте 2+, имели в то время длину от 38,0 до
46,0 см, вес – от 545 до 1110 г. Они характеризо-
вались серебристой окраской и более высоким
телом. Ооциты в яичниках были мельче, чем у
особей 1-й группы: до 750–800 мкм (ФЖВ) в но-
ябре – декабре и 1000–1100 мкм (переход к ви-
теллогенезу) в мае следующего года. Средние
значения ГСИ увеличивались в 3-й год жизни с
0,18 до 0,51% (рис. 5), а в мае 4-го года состав-
ляли 0,53±0,021%. Половая зрелость у этих са-
мок наступила в возрасте 3+. Соотношение чис-
ленности самок 1-й и 2-й групп (созревших в 2+
и 3+) в генерации 1993 г. составило 1 : 1. Среди
самцов той же генерации 40% были половозре-
лыми в 1+ и 96,5% – в 2+. В 1997 г. от впервые и
повторно созревших жилых самок генерации
1993 г. получено 108,0 тыс. шт. икры. В следую-
щих генерациях стада, подвергшихся меньшей
акселерации за счёт подогрева воды, созревание
самок происходило преимущественно в возрас-
те 3+ (до 80–90%), реже – в 4+. Они подразделя-
лись по состоянию гонад на две группы, как и
рыбы генерации 1993 г., но продолжительность
идентичных фаз и периодов развития ооцитов
была больше. У большинства самок к зиме, за
год до наступления половой зрелости, состоя-
ние старших ооцитов соответствовало заверше-
нию ФЖВ; вителлогенез начинался весной, а не
летом, и ко времени овуляции икра оказывалась
крупнее, чем у самок, созревших в возрасте 2+.
Икру от самок, созревавших в 2+ (2-й и 4-й ге-
нераций – 1994 и 1996 гг.), закладывали на ин-
кубацию также в 1997 и 1999 гг. В 2000 г. в ста-
де оставалось ещё 48 самок генерации 1994 г.
(5+), а в 2001 г. – 9 шт. (6+). От 8 из них икру
получили в 4-й раз. Даже без акселерации за
счёт подогрева воды темп созревания у жилых
особей выше, чем у проходных. Проходные сам-
ки из рек Луги, Нарвы и Невы лишь изредка
становятся половозрелыми при общем возрасте
3+ (возрастная группа 2.1+), а обычно – в 4+, 5+
и 6+ (возрастные группы 2.2+, 3.2+, 2.3+, 3.3+,
2.4+). Кроме того, проходные производители го-
лодают после захода в реки (Мурза, Христофо-
ров, 2005), а жилые питаются перед сезоном
размножения и после его завершения. За время
зимовки они теряют брачный наряд и становят-
ся похожими на вальчаков. «Нерестовые марки»
на чешуе жилых самок выражены слабо. В ре-
зультате перехода на круглогодичное содержа-
ние маточного стада в цехе р/з, серьёзной проб-
лемой стало очень позднее и асинхронное созре-
вание самок. Овуляция у них нередко происхо-
дит в конце ноября – декабре, когда качество
спермы у самцов ухудшается и температура во-
ды не оптимальна. Приходится стимулировать
овуляцию синтетическим аналогом гонадотро-
пин-рилизинг гормона – сурфагоном (Михелес
и др., 2002). Известно, что получаемые в резуль-
тате такой стимуляции яйца лосося не всегда
имеют удовлетворительное рыбоводное качест-
во (Crim et al., 1986; Taranger et al., 1992). Мы
предлагали продлевать период функциональной
зрелости гонад самцов лосося, используя энан-
тат и пропионат тестостерона (Christoforov,
Murza, 1996), но кардинальное решение пробле-
мы видим в изменении условий содержания
производителей обоего пола. Самки 1-й генера-
ции стада, которых содержали в садках при ес-
тественно изменявшейся продолжительности
светового дня, созревали «дружнее», чем особи
следующих генераций в цехе, так как свет –
один из важнейших экологических факторов,
регулирующих созревание лосося (Христофо-
ров, Мурза, 1988, 1998а). В ранних работах ус-
пешно получали икру от жилых производителей
этого вида, содержавшихся в открытых прудах,
Рис. 6. а – проходные произво-
дители лосося в брачном наря-
де: самец и самка; б – жилые
производители лосося в брач-
ном наряде: самец и самка; в –
взятие биологической пробы
рыб из маточного стада на
ЛПЭЛРЗ; г – семенники и яич-
ники IV стадии зрелости жи-
лых производителей лосося
185
бассейнах и садках (Day, 1885; Otterstrǿm, 1933;
Svärdson, 1949; и др.). «Финская» технология
станции «Лаукаа», положенная в основу РБО
для ЛПЭЛРЗ, также предусматривает использо-
вание земляных прудов для содержания маточ-
ных стад. Станция располагает 72 такими пру-
дами (Эскелинен, 1991а). Наряду с естествен-
ным освещением, в аквакультуре лосося широко
используются также регулируемые световые ре-
жимы, позволяющие активно управлять срока-
ми созревания производителей (Adams, Thorpe,
1989; Haux et al., 1991; Hansen et al., 1992;
Björnsson et al., 1994; Oppedal et al., 1997, 2003;
Taranger et al., 1998,1999; Endal et al., 2000).
Плодовитость, икра и личинки. Средняя
рабочая плодовитость жилых самок лосося в
возрасте 2+ на ЛПЭЛРЗ составляет 2055,8±134,4
(при индивидуальных вариациях 1000–2760)
шт., в 3+ – 2573,9±107,3 шт. и в старшем возрас-
те – около 3 тыс. шт. Она значительно ниже
(P<0,01), чем у проходных самок основных воз-
растных групп (табл. 1, 2).
Различия меньше в пересчёте на 1 кг веса, но
около 85% жилых самок-производителей, ис-
пользованных целей разведения за годы эксплу-
атации стада, весили меньше 2,0 кг, а проход-
ные – в несколько раз больше. Средние значе-
ния диаметра и веса икры у жилых самок на
ЛПЭЛРЗ, как и на Невском р/з, увеличиваются с
возрастом (табл. 3), но остаются достоверно ни-
же (P<0,01), чем у проходных самок невской по-
пуляции, за исключением возрастной группы
2.1+, и у проходных самок нарвской популяции,
за исключением групп 2.1+ и 2.2+ (табл. 1, 2).
Как и несколько десятилетий назад (Привольнев
и др., 1964), икра у невского лосося крупнее, ра-
бочая плодовитость меньше, чем у нарвского
того же возраста. Иногда различается и цвет ик-
ры. Эти особенности могут быть обусловлены
местами нагула в Балтике.
Таблица 1. Средние значения диаметра, веса ненабухшей икры и рабочей плодовитости
у впервые созревающих проходных самок лосося р. Невы. Обобщённые данные
по производителям генераций 1990–1997 гг.
Примечание: диапазон диаметра икры – 2,9–4,4 мм, средние значения его у разных самок – 3,3–4,2 мм; диапазон веса ик-
ринок – 15–55 мг, средние значения его – 22,6–44,6 мг.
Величина коэффициента вариации веса 1
икринки у жилых самок 2+ составила 10,0–23,7
(в среднем 16,3±0,89)%, тогда как у проходных
самок – 3,6–4,3% (в среднем 4,0±0,12)%. Отно-
шение наибольшего значения диаметра икры к
наименьшему соответствовало у жилых 1,6–3,6
(в среднем 2,1±0,11), а у проходных – 1,09–1,34
(в среднем 1,14±0,04). Доля нормально разви-
вающихся эмбрионов при инкубации икры жи-
лых самок 2+ в среднем – 76,0%, 3+ – 80,6%
при нормативе 85,0%. Выживаемость икры жи-
лых самок всех возрастных групп за инкуба-
цию – 54,1–91,0 (в среднем 77,5)%, а икры про-
ходных самок – 71,2–99,0 (в среднем 86,5)%
при нормативе 90,0%. Длина тела личинок, вы-
лупляющихся из икры жилых и проходных са-
мок разного возраста, сходна, но их вес с жел-
точным мешком существенно различается.
Средние значения этих показателей у личинок
из икры жилых самок 2+ составили 19,3±0,61
мм и 41,7±0,89 мг, 3+ – 19,7±0,34 мм и
69,5±0,62 мг. Длина личинок из икры проход-
ных лужских самок – от 18,4 до 19,9 мм, вес –
от 128,5 до 166,0 мг. Средняя выживаемость
личинок из икры жилых самок разного возрас-
та за подращивание – 62,1% при вариациях от
3,4 до 82,3% и нормативе 75,0%. О низком ка-
честве икры маточного стада лосося на
ЛПЭЛРЗ сообщал и И. Ю. Попов (2001). Повы-
шенную смертность икры и личинок, получае-
мых от производителей маточных стад, отмеча-
ли также на других зарубежных и российских
р/з (например: Jarrams, 1997; Gaston, 1988; Кра-
маренко и др., 2002). Отчасти она обусловлена
ограниченными ресурсами желтка в мелкой ик-
ре. Личинки из крупной икры проходных са-
мок, лучше обеспечены им и переходят к внеш-
нему питанию позднее, при больших размерах
(Привольнев, 1960). Ко времени выхода из буг-
ров и подъёма на плав личинки лосося из круп-
ной икры характеризуются большей выносли-
востью, жизнеспособностью (Einum, Fleming,
2000; Moffett et al., 2006). Лучшие рыбоводные
показатели обеспечивает икра крупных самок,
длиной 75–100 см, тогда как при использова-
нии мелких самок выживаемость икры и личи-
нок очень низка, в большинстве случаев гибель
при переходе к внешнему питанию приближа-
ется к 100% (Петренко, Халяпина, 1979). Сог-
ласно действующей «Инструкции …, 1979»
(С. 35), икру со средним весом менее 120 мг
следует отбраковывать.
Негативное влияние на стероидогенез у про-
изводителей маточных стад, качество их гамет,
процент оплодотворения икры, выживаемость
эмбрионов и личинок может оказывать также
неполноценность кормов по белкам, липидам,
витаминам, каротиноидам, минеральным ком-
понентам и т.д. (Torrisen, 1983; Hardy, 1985;
Leray et al., 1985; Eskelinen, 1989; Izquierdo et
al., 2001; Fish Nutrition, 2002). Требования к со-
ставу кормов у созревающих рыб иные, чем у
молоди. Им нужно больше каротиноидов, вита-
минов E и C, вовлеченных в метаболизм жир-
ных кислот и служащих антиоксидантами. При
производстве коммерческих кормов природ-
ный пигмент – астаксантин, который в естест-
венных условиях Балтийского моря лосось по-
лучает, питаясь рыбами-планктофагами, до не-
давнего времени часто заменяли более дешё-
вым синтетическим кантаксантином (ныне за-
прещённым), либо использовали красители
«Карофилл розовый» и «Карофилл красный»,
содержащие лишь до 8% этих соединений. Раз-
личия в биологических свойствах астаксантина
и кантаксантина могут быть ответственны за
более высокую смертность потомства культи-
вируемых лососей, чем «диких» в эмбриональ-
ный и личиночный периоды (Craik, Harvey,
1986). По нашим наблюдениям, у самок маточ-
ного стада на ЛПЭЛРЗ в одни годы икра была
желтоватой, в другие – оранжевой, что соот-
ветствует цветам астаксантина и кантаксанти-
на. Исходным материалом для синтеза печенью
предшественника желтка икры – вителлогени-
на служат аминокислоты, образующиеся при
расщеплении пищи, мышечных белков (при го-
лодании), а также гликоген и липиды, мобили-
зуемые из жировых депо. У рыб маточного ста-
да состояние печени иногда было значительно
хуже, чем у возвращающихся из Балтики про-
изводителей, и молоди, прожившей несколько
месяцев в реке. Визуально отмечались светло-
песочный цвет и рыхлая консистенция парен-
химы, а на гистологических препаратах – нек-
роз части гепатоцитов, много жировых пустот.
Аналогичные изменения наблюдали Н. А. Ефи-
мова и И. М. Долгачёва (2002). Нарушение ви-
теллогенной функции печени может быть при-
чиной повышенной вариабельности размеров
икры.
С кормами рыбы получают жирные кисло-
ты и аминокислоты (Остроумова, 2001), в том
числе необходимые для формирования полно-
ценной оболочки и желтка икры (Лизенко, Не-
федова, 1982;). Производители лососевых кор-
мов иногда заменяют рыбий жир более дешё-
выми растительными липидами, а рыбную му-
ку – соевой. Возможно поэтому, в первые го-
ды работы с маточным стадом на ЛПЭЛРЗ мы,
а в дальнейшем Ю. Н. Городилов (личное со-
общение), отмечали слабые оболочки икры
жилых самок. Отдельные самки имели яични-
ки нетипично малого размера, которые на гис-
тологических препаратах характеризовались
резко выраженной асинхронностью роста оо-
цитов и атрезией части яйцевых фолликулов.
У одной из особей с аномальными гонадами
выявлена опухоль эпифиза. Не последняя роль
в нарушении развития гонад у культивируемо-
го лосося может принадлежать содержащимся
в коммерческих кормах половым стероидам
(Мурза, Христофоров, 2004 в). По данным
Всемирной организации здравоохранения при
ООН, жиры и ткани рыб, используемые для
производства кормов, содержат столько ток-
сичных соединений, что лососей, выращенных
на искусственных кормах, рекомендуется есть
не чаще одного раза в месяц. Возможно, нек-
роз плавников, недоразвитие жаберных кры-
шек, нарушение чешуйного покрова, катарак-
та, ухудшение состояния печени, изменения
красной и белой крови, которые мы отмечали
у молоди и жилых производителей лосося на
ЛПЭЛРЗ (неопубл. данные), также имели тро-
фическую природу. Развитие этих симптомов
описывается при дефиците полиненасыщен-
ных жирных кислот, витаминов и других фи-
зиологически активных веществ в кормах
(Шевченко, 2005; и др.). Нами было установ-
лено, что в крови лосося разного возраста на
ЛПЭЛРЗ концентрация гемоглобина, количе-
ство эритроцитов и доля незрелых форм этих
клеток (нормобластов, базофилов и полихро-
матофилов) закономерно увеличивались от ве-
сны к осени, а изменения лейкоцитарной фор-
мулы происходили в разные сезоны при ухуд-
шении состояния рыб из-за болезней и стрес-
са, вызванного нарушениями водоподачи, пе-
ревозками и т.д. Общая тенденция состояла в
снижении относительной численности лимфо-
цитов при увеличении долей моноцитов и по-
лиморфноядерных клеток. Аналогичные изме-
нения клеток белой крови известны у других
видов рыб после транспортировки и введения
аналога кортизона (Микряков и др., 2005).
Согласно РБО, создание маточного стада
должно было предотвратить распространение
заболевания «М74», но вряд ли этому способ-
ствовало кормление жилых производителей
фаршем из сырой балтийской салаки (Михелес
и др., 2002). Именно питание проходных лосо-
сей в Балтийском море этим объектом с низки-
ми уровнями астаксантина и тиамина (витами-
на В1), но высоким содержанием тиаминазы в
тканях ответственно за смертность получаемых
из их икры личинок от «М74» (Мурза, Христо-
форов, 2004б). Финны используют для кормле-
ния маточных стад лосося не салаку, а корюш-
ку (Эскелинен, 1991а).
Роль маточного стада в поддержании по-
пуляции лосося р. Луги. В первые годы экс-
плуатации стада на ЛПЭЛРЗ численность са-
мок, использовавшихся для получения икры,
увеличивалась за счёт созревания рыб очеред-
ных генераций. С 1997 г. она превысила чис-
ленность проходных самок. С начала 2000-х
гг., когда стадо перевели в реконструирован-
ный цех ДВП, используются не менее 150, ино-
гда свыше 200 шт. жилых самок (рис. 7 а). Ик-
ры от них собирают значительно больше, чем
от лужских проходных производителей (рис. 7
б). При этом, стали использовать меньше про-
ходных самок и количество получаемой от них
икры за время существования стада снизилось.
В 2001–2002 гг. проводился только контроль-
ный отлов лосося в р. Луге.
Первую молодь от маточного стада получи-
ли из икры, заложенной на инкубацию в 1996 г.
от производителей 1-й генерации маточного
стада. Средний вес сеголеток к концу сентября
1997 г. составил 11,0 г. В 1999 г. были впервые
выпущены годовики, а в 2000 г. – двухгодови-
ки, являвшиеся потомством жилых производи-
телей той же генерации, но из икры, заложен-
ной в 1997 г. Эти выпуски положили начало
использованию стада для выполнения основ-
ной возложенной на ЛПЭЛРЗ задачи – поддер-
жания популяции проходного лосося в р. Луге.
Суммарная численность ежегодных выпусков
годовиков, происходящих из икры жилых и
проходных производителей, включая привоз-
ную, установилась на уровне, близком к 100
тыс. шт. (рис. 7, в). Регистрация в низовьях р.
Луги некоторого количества заводских годови-
ков, в том числе мелких со слабым серебрени-
ем, не свидетельствует о готовности этих рыб к
морской жизни. Анализ чешуи лужских про-
ходных производителей лосося, проводивший-
ся нами в рамках мониторинга, показал, что
менее 10% молоди, выпускаемой в годовалом
возрасте, мигрирует к местам морского нагула
в тот же год, а остальные – в возрасте 2, реже 3
года. Это означает, что в основной массе выпу-
скаемые годовики не являются смолтами. Уч-
тённый возврат в р. Лугу от выпуска 5 последо-
вательных генераций годовиков лосося соста-
вил 0,2–0,3%, то есть оказался близким к тако-
вому от годовалых пестряток в других реках
региона (Христофоров, Мурза, 2002, 2003). Вы-
пуски с ЛПЭЛРЗ особей в возрасте 2 ÷ 2+ за
годы существования стада были незначитель-
ными и проводились преимущественно за счёт
отбраковки части ремонта, в том числе карли-
ковых самцов (0,2–3,1 тыс. шт.). Большинство
двухгодовиков метили подвесными метками,
снижающими, как известно, возврат в 4–5 раз.
Спорадически выпускали также сеголеток (см.
рис. 7, в). В результате выпусков количество
отлавливаемых в р. Луге для целей разведения
проходных производителей лосося после 2000
г. не увеличилось и ни разу не приблизилось к
уровню квоты на отлов их в этой реке – 90 шт.
(рис. 7, г). Не решены за 15 лет и другие поста-
вленные в РБО задачи (см. Раздел: Предпосыл-
ки …). Принимая во внимание, что основным
показателем эффективности работы р/з служит
состояние поддерживаемых популяций рыб,
следует, по-видимому, пересмотреть биотехно-
логическую схему воспроизводства. Показате-
лен положительный опыт стран, являющихся
нашими соседями по Балтийскому региону. В
Финляндии для восстановления почти полно-
стью утраченных в большинстве рек популя-
ций проходных лососевых была создана сеть
государственных рыборазводных предприятий.
Главным источником рыбоводного материала
стали маточные стада, созданные на основе им-
портированной в 1972–1978 гг. икры невского
лосося. Становление широкомасштабного вы-
ращивания смолтов лосося происходило в
1978–1988 гг. В результате совершенствования
биотехнологии средние размеры двухгодова-
лых смолтов увеличились до 70–100 г. За счёт
более раннего на месяц вылупления личинок
при повышенной температуре воды получили
также 30-граммовых годовалых смолтов. К
1987 г. выпуски смолтов лосося невского про-
исхождения возросли с 34 тыс. шт. до 1,07 млн.
шт. (Эскелинен, 1991б; и др.). Польша при вос-
создании полностью утраченных популяций
лосося за счёт маточных стад также ориентиро-
валась на выращивание смолтов, обеспечиваю-
щих наибольший возврат. Регулярные выпуски
смолтов в реки начались с 1994 г., и числен-
ность их превысила 0,5 млн. шт. Менее чем за
10 лет промысловый вылов лосося в реках этой
страны достиг 10 тонн, а сбор икры от проход-
ных производителей – 2,5 млн. шт. (Бартель и
др., 2008).
Заключение
В ходе работ, выполнявшихся на ЛПЭЛРЗ с
1995 г., показана принципиальная возмож-
ность создания в Ленинградской области ма-
точного стада жилых производителей атланти-
ческого (балтийского) лосося и получения от
Рис. 7. Динамика воспроиз-
водства лосося на ЛПЭЛРЗ
в годы эксплуатации мато-
чного стада: а – количест-
во проходных и жилых са-
мок, использованных для
целей разведения; б – сбор
икры от проходных и жи-
лых самок; в – выпуск раз-
новозрастной молоди; г –
отлов проходных произво-
дителей обоего пола в р.
Луге (пунктиром обозначе-
на квота; рыб, пойманных
в 1999–2000 гг. сверх квоты,
выпускали выше перекры-
тия)
189
него дополнительного количества гамет для
целей воспроизводства. В 1996 г. впервые за-
ложена на инкубацию икра от жилых самок.
Установлено, что темп гаметогенеза у них вы-
ше, чем у проходных особей в море, половая
зрелость наступает в более раннем возрасте и
при меньших размерах, а повторное созрева-
ние происходит ежегодно. Для того чтобы не
усиливать скороспелость рыб, предназначен-
ных для формирования стада, предлагается
свести до минимума использование подогрева
воды. Рабочая плодовитость жилых самок в
несколько раз ниже, чем проходных из рек
Невы и Нарвы. Они уступают проходным сам-
кам лосося также по размерам икры и её рыбо-
водному качеству. Отчасти качество икры, как
полагаем, можно улучшить за счёт подбора
кормов. Синхронизировать овуляцию у жилых
самок позволило бы содержание производите-
лей маточного стада в летне-осенний период
не в цеху, а под открытым небом – при естест-
венной динамике освещённости и продолжи-
тельности светового дня. В целом, оценивая
плюсы и минусы маточного стада лосося на
ЛПЭЛРЗ, мы, как и прежде (Христофоров,
Мурза, 2002) считаем нецелесообразным с
биологической и экономической точек зрения
долговременное содержание на региональных
лососевых р/з 5–6 генераций тугорослых осо-
бей общим весом несколько тонн, требующее
значительных выростных площадей, много до-
рогостоящих кормов и т.д. Предпочтительней
использовать эти ресурсы для выращивания
производственной молоди, предназначенной
для выпуска в реки. Основной продукцией р/з
должны быть смолты, возврат от которых на
порядок выше, чем от молоди на ранних эта-
пах развития. Для сбора икры необходимо
полнее использовать доступный контингент
проходных производителей лосося.
Благодарим сотрудников Отдела воспроиз-
водства водных биоресурсов ФГУ «Севзапрыб-
вод» и коллектив ЛПЭЛРЗ за эффективное со-
трудничество в период выполнения исследова-
ний. С большой признательностью за констру-
ктивную поддержку вспоминаем ныне покой-
ного директора завода Ю. И. Кузьмина.
И. Г. Мурза, О. Л. Христофоров
Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург, Россия
Смотрите также
Атлантический лосось Балтийского бассейна