Повышение эффективности выращивания молоди балтийского лосося в морской воде
Согласно производственным нормативам заводского выращивания Атлантического лосося Salmo salar (Linne, 1758) достаточной выживаемостью для обеспечения эффективного воспроизводства обладает двухгодовалая молодь, прошедшая стадию серебрения (смолтификации), массой не менее 35-40г. [1].
Она соответствует скатывающейся природной, однако в заводских условиях спонтанная смолтификация может наступить уже у сеголетков, а в годовалом возрасте у 2025-граммовой молоди она уже имеет массовый характер [1, 2]. Поэтому к настоящему времени, чтобы избежать больших производственных потерь и в целях экономии рыбоводные заводы в массе выпускают годовалую молодь [3]. Анализ зависимости эффективности заводского воспроизводства от соотношения массы («навески») и количества выпускаемой молоди («посадочного материала») показывает, что эффективны выпуски только крупных (от 40г.) двухгодовалых смолтов и в достаточно большом количестве - не менее 150 тыс. шт. (рис. 1) [4].
В заводском воспроизводстве используются системы видовых адаптаций речного периода жизни, обеспечивающие миграции, созревание, нерест, формирование и развитие особей в реке, которые связаны с расходованием материально-энергетических ресурсов и обратимым снижением степени эврибионтности [5]. Конечная цель воспроизводства - достижение максимальной продуктивности популяции достигается в море в период нагула механизмами усиления выживаемости и роста. Основным фундаментальным обоснованием предлагаемого метода интенсивного выращивания молоди является необходимость практического использования систем видовых филогенетических адаптаций, обеспечивающих максимальную выживаемость и продуктивность, которые наиболее полно реализуются в период морского нагула в весьма узком диапазоне «критической» солености 4-8%о. Напомним, что критическая соленость, пороговая для созревания гамет морских и пресноводных организмов, определяет предел их физиологической устойчивости, а также ряд важных порогов, границ и градиентов взаимоотношений организма с внешней средой [6]. Важно, что эта среда, занимающая наибольшую (в мире) площадь Балтийского моря (62%, или 259,8 тыс. км2) и естественная для нагула молоди в Финском заливе, оказывает минимально необходимое, физиологически адекватное пороговое воздействие на организм. Поэтому вполне закономерно, что в солоноватой воде Балтийского моря и был впервые (Германия, 1916г) установлен эффект значительного (3-8-кратного) повышения темпов роста у ручьевой и радужной форелей в возрасте от сеголеток, что изложено в нашем обзоре [5]. На примерах усиленного роста форели, проходной сельди, камбалы в разных районах Балтики профессор Е.К. Суворов во ВНИОРХе рекомендовал и начал опыты по пересадке речной молоди семги в Белое море. Продолжение этих опытов позволило установить, верхний порог оптимального выживания личинок семги в 5%о. Чуть позднее на основе анализа механизмов осморегуляции удалось выяснить степень выживаемости личинок и молоди семги от вылупления до покатного состояния в различной солености: 5, 7, 10, 15%о. Было четко установлено, что личинки от вылупления до резорбции желтка полностью выживают при 5-7%о (в 10%о за 23 сут - 24% выживания). Сеголетки массой 150мг. лучше всего растут при солености 5-10%о, причем до годовиков (изученных в работе) выживаемость и кормовой коэффициент наиболее оптимальны (кормовой коэффициент равен 3, сравнительно с контролем: 5-6), при более высоком (на 10%) потреблении кислорода. В итоге была обоснована возможность выпуска молоди в солоноватые воды: сеголетков - до 10%о, годовиков - до 15%о. В ГосНИОРХе Ю.П. Бабушкин выращивал в садках в солоноватоводном оз. Липовском (соединенном с Копорской губой Финского залива) годовиков Невского лосося исходной массой 15г. в период с мая по октябрь. В результате средняя масса двухлеток в конце выращивания составила 55г. сравнительно с заводской в речной воде на Невском лососевом рыбоводном заводе - 41,6г (рис. 2).
Средний общий прирост их за период выращивания составил 40г. при кормовом коэффициенте - 8,8. Сопоставление графиков роста на рисунке 2 показывает, что прирост опытной молоди начинает резко превышать заводской с начала 2-го (июля) месяца выращивания по достижении массы 25г. Позднее было установлено нормальное развитие лосося от оплодотворения до стадии малька в 4-5 %о, причем инкубация икры и выращивание личинок в этой среде достоверно повышает устойчивость организма к внешним воздействиям вплоть до смолтификации [7]. Повышается эффективность использования желтка на рост зародышей, масса которых в этой среде возрастает на 10%, при том, что рост тела зародыша и резорбция желтка - процессы независимые. В итоге на I Советско-Американской научной конференции по охране и воспроизводству Атлантического лосося была подчеркнута «необходимость разработки новых методов биотехники воспроизводства с целью использования потенциальных возможностей вида» [7].
Целью настоящей работы и является значительное повышение эффективности биотехники выращивания заводской молоди лосося путем разработки метода управления темпами роста, степенью развития и подготовленности ее к морскому образу жизни, в частности сроками наступления массовой смолтификации [5]. Основа метода заключается в доращивании годовиков лосося (а возможно и сеголетков - в начале смолтификации, как сигнального «маркерного» состояния) в солоноватой морской воде, близкой к «критической» солености.
Выращивание молоди Атлантического лосося в производственных масштабах (более 3 тыс. шт. трехлеток) проводили в садках в солоноватой морской воде 2,5%о, близкой к критической солености на рыбоводном хозяйстве (рыбопромысловом участке) у пос. «Прибылово» в Выборгском заливе. Кормление рыбы, включая подопытные партии лосося, производили кормами «Биомар» и Гатчинского комбикормового завода при расходе кормов 1,3-1,4 кг. Опытные партии выращивали до сеголеток (0+), годовиков, (1), двухлеток (1+), двухгодовиков (2), трехлеток (2+). Условия опытов и бонитировок детально изложены в нашей статье в предыдущем номере этого журнала. В результате бонитировок были установлены основные рыбовод но-биологические характеристики роста молоди (табл. 1).
Статистически обработанные усредненные данные по основным возрастным группам приведены в табл. 2.
Сравнение показателей роста и развития молоди двухлетнего и трехлетнего возраста показывает неравномерное увеличение частей тела. Так, рост молоди происходит преимущественно за счет головной части тела, поскольку максимально увеличилась длина головы - на 170%, а длина тела увеличена всего на 36%. Показатели высоты тела и, главное коэффициент упитанности молоди увеличиваются сходно и незначительно: 35-57% (табл. 3).
Средняя масса сеголеток в в садках в солоноватой воде достигла 15г., годовиков - 160 г., двухлеток - 280 г., в то время как в заводских условиях она составила соответственно 11,3, 26 и 41,6 г. И, наконец, в трехлетнем возрасте средняя масса молоди, выращенной в садках, достигла практически товарной величины - 694 г. Анализ первичных материалов по степени неоднородности индивидуальных показателей молоди в пределах каждой возрастной группы показывает наибольшее разнообразие их у двухлеток. Степень разнообразия коэффициентов вариации у них достигает 23%, в то время как у трехлеток этот показатель ниже и составляет от 4,5% до 17%. Это свидетельствует о возрастном снижении интенсивности процессов развития особей. Напротив, масса тела у трехлеток увеличивается почти на 250%, что свидетельствует о преобладании процессов роста. Таким образом, развитие молоди с наступлением смолтификации (гомологичной метаморфозу) сменяется интенсивным ростом, соответствующем нагульной морской среде.
Сравнительная динамика роста (увеличения массы) молоди лосося в садках в солоноватой воде (2,5%о), в речной воде в заводских условиях (ЛРЗ) и согласно нормативам (Норм.) представлена на рис. 3.
Сравнение массы молоди, выращенной в солоноватой воде с заводскими и нормативными данными показывает многократное усиление темпов роста при прочих равных условиях (температуры, кормления и т.д.), особенно значительное с годовалого возраста: в 5-7 раз. Важно, что в солоноватой воде процесс смолтификации молоди имеет массовый синхронный характер и такое выращивание практически исключает появление «речных» карликовых самцов, характерных для заводской продукции.
Однако при аномальных повышениях температур (до 24°С в 2010г.) был установлен сравнительно высокий отход молоди, преимущественно из-за вибриоза (vibrio anguillarum). Это вполне объяснимо сравнительно низкой соленостью среды - 2,5%о, поскольку известный бактерицидный и биостимулирующий эффекты критической солености проявляется от 4%о и выше (до 12%о). Так, уже первые опыты по длительному резервированию производителей воблы (Rutilus rutilus caspicus; более 350 особей) показали, что именно эта среда способствует высокой выживаемости рыб, оказывая биостимулирующее действие на организм [5]. Была установлена полная выживаемость рыб на фоне сохранения их благоприятного физиологического состояния в 5%о, при гибели всех особей в речной воде и в 3%о. Наиболее яркий эффект этой среды - сохранение высокой степени выживаемости и рыбоводного качества особей был доказан многолетними исследованиями (и производственными проверками) возможностей длительного резервирования в ней производителей осетровых и костистых рыб с получением доброкачественного потомства, что защищено авторскими свидетельствами СССР №№ 682197, 965409 и заявкой на изобретение № 2014132322/13 (052080) от 05.08.2014.
В итоге, в производственные циклы работы лососевого рыбоводного завода предлагается включить деятельность и продукцию морского садкового рыбопромыслового участка как внешнего цеха завода по эффективному доращиванию молоди. Такая комплексная биотехника воспроизводство лосося позволит сочетать индустриальные возможности стартового речного заводского цикла выращивания и «нагульного» садкового доращивания серебрящейся заводской молоди в солоноватой воде до жизнестойких стадий развития (массой значительно более 40г) с зачетом результатов ее выпуска в продукцию рыбоводного завода. Усиление роста и выживаемости молоди путем перевода конечного заводского цикла биотехники в море возможно и благодаря тому, что хоминг лососей генетически не закреплен, а импринтинг, по-видимому, формируется уже в первое лето заводского выращивания личинок и ранней молоди с момента перехода на активное питание. Это показано, например, опытами Хаслера из Лимнологического центра Висконсинского университета на сеголетках кижуча, выращенных в течение 1-го месяца в бассейнах с добавлением N-гидроксиэтил-морфолина, либо в другом варианте опыта - фенетилового спирта [8, 9]. После выпуска и 18-месячного нагула в море у подопытной молоди был получен яркий эффект управляемого («облигатного») хоминга - возвращение в реки с содержанием этих растворенных химикатов (соответственно: 95 и 92% возврата в обработанные каждым препаратом «чужие» реки). Поведенческие реакции с признаками ольфакторного импринтинга были установлены также в ранние сроки у личинок осетровых ~ уже в период перехода на активное питание [10]. Понятно, что для Атлантического лосося с его иногда длительным периодом речной жизни (до 5 лет) выяснение этого важного вопроса требует специальных экспериментальных исследований.
Разработка новой биотехники эффективного выращивания рыб в среде критической солености, позволяющей выявлять и использовать скрытые видовые потенции роста и выживаемости, перспективна и для решения проблемы импорт-замещения в аквакультуре [szrybvod.ru/news], особенно в форелеводстве.
Доктор биол. наук П.Е. ГАРЛОВ
(СПбГАУ, ИНЦ РАН, garlovíSJmail.ra) Аспирант Д. А. ЯНБУХТИН (СПбГАУ, crasnic02íS>mail.ra) Аспирант К.А. ТИТАРЕНКО (СПбГАУ, k se ny а -1 i t a re nko a \ a ndc.x. ru)