: Категория: Атлантический лосось Балтийского бассейна; Просмотров: 1633

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАГУЛЬНОГО ЛОСОСЯ ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА

Озерный лосось (Salmo salar L. morpha sebago Girard) один из наиболее ценных представителей пресноводной ихтиофауны. Он имеет важное значение в хозяйственном отношении и представляет большой научный интерес. Численность озерного лосося в Карелии всегда была весьма значительна, особенно в больших озерах республики — Онежском и Ладожском. Однако в результате усиленного антропогенного воздействия на водную среду и негативной роли нерегулируемого промысла в настоящее время возникла необходимость обратить серьезное внимание на сохранение запасов озерного лосося, особенно в Онежском озере — основном лососевом водоеме Карелии. Вместо 10-12 т вылавливаемых ранее только в Онежском озере, в настоящее время общий учтенный вылов озерного лосося в целом по Карелии не превышает 2,5 т/год.
Увеличение объемов разведения в искусственных условиях и повышение качества посадочного материала, наряду с другими мерами, могут способствовать восстановлению высокой численности озерного лосося. В настоящее время развитие этого направления стабилизировалось на достаточно низком уровне из-за отсутствия специализированной базы для получения качественного посадочного материала и недостатка современных научных материалов по его биологическим особенностям. Для создания такой базы необходимо иметь четкое научное обоснование эффективности искусственного воспроизводства озерного лосося и сохранения его высоких продукционных качеств. К настоящему времени убедительно доказано, что в количественном отношении заводское разведение лосося дает хорошие результаты. Около половины в учтенных уловах составляют рыбы выросшие из посадочного материала рыбоводных заводов. Однако качество “заводских” рыб в нагульный период до сих пор не изучалось и поэтому трудно оценить общую эффективность заводского воспроизводства.
Учитывая необходимость восстановления промысловых запасов озерного лосося и целесообразность расширения объемов его заводского воспроизводства, по заказу Карелрыбвода предполагалось исследовать биологические особенности нагульного лосося, выявить структуру его популяции, оценить динамику биометрических показателей и морфофизиологических признаков, определить сходство и различия по исследованным показателям между особями заводского и естественного воспроизводства. Одновременно предполагалось дать предварительную оценку качества рыб в нагульный период и рассмотреть возможности повышения эффективности заводского воспроизводства.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по нагульному лососю собирался в июле-августе 1999 года из уловов продольника-верхоплава и ставного невода, установленных в районе Шелтозеро-Брусно (акватория против входа в Лахтинскую губу) Онежского озера. Общий объем собранного материала составил 72 экземпляра, в т.ч. на морфологический и морфофизиологический анализ было использовано 50 экземпляров (25 особей искусственного и 25 естественного воспроизводства).

Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003
Обработка материала проводилась по общепринятым методикам (Правдин 1966; Смирнов с соавт. 1972). В морфофизиологическом отношении лосося исследовали по 9 меристическим и 36 пластическим признакам, размерно-весовому составу и индексам внутренних органов (сердце, печень, жабры, селезенка, желудок, кишечник).
Возраст определялся по чешуе при помощи бинокуляра МБС–6 (контроль при помощи микрофот). Переходных зон (переходных колец), нерестовых меток и ’’эпителиомной эрозии’’ на чешуе не обнаружено. Двухгодовики лосося, выращиваемые на рыбоводном заводе и выпускаемые в реки Онежского озера (Шуя, Сяпся, Лососинка, Суна), в основном, метятся отрезанием жирового плавника. По этому признаку различали рыб заводского и естественного воспроизводства. Наряду с этим почти у всех рыб, молодь которых выращивается в заводских условиях, имеется искривление лучей спинного плавника, образующееся в результате некроза. По указанному дефекту также имеется возможность выявлять особей заводского воспроизводства.
Весь фактический материал обработан статистически, с применением стандартных методов вариационной статистики (Лакин 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размеры исследованных особей (АС) нагульного лосося в 1999 году колебались в пределах от 38.0 до 79.5 см (табл. 1). В основном преобладали рыбы размером от 50 до 70см, которые в общем объеме выборки составляли 73,6 %. Масса тела у всех изученных рыб изменялась от 0,4 до 5,1 кг. Максимально были представлены рыбы массой от 1.0 до 3.5 кг.
В нагульном стаде онежского лосося возраст исследованных рыб колебался от 3+ до 7+ лет. Обычно преобладали рыбы в возрасте пяти (4+)-семи (6+) лет, модальная возрастная группа — шестилетки (табл. 2).
Таблица 1.
Размерно–весовой состав нагульного лосося Онежского озера

Почти аналогичную возрастную структуру отмечал В.А. Валетов (1999) в нерестовом стаде лосося Ладожского озера и Янисъярви. По его данным модальный общий возраст в пополнении нерестового стада ладожского лосося составляет 4+-5+. При обобщении материалов разных авторов Д.К. Халтурин (1966) показал, что преобладающий возраст в различных стадах ладожского лосося также 4+-5+. В то же время он отметил, что в зависимости от гидрологических и экологических факторов среды модальные возрастные группы в мигрирующих стадах лосося северной и южной частей Ладожского озера чаще всего различаются между собою.
Структура исследуемого нагульного стада онежского лосося в районе Шелтозеро представлена рыбами как из естественных, так и искусственных (заводских) условий воспроизводства. Однако соотношение особей из естественных и искусственных условий воспроизводства в разных возрастных группах неодинаково. Максимальное относительное количество “заводских” рыб наблюдалось среди четырехлеток (83 %). В следующих двух возрастных классах (4+ и 5+) их доля снизилась до 72 % и 66 % соответственно. Семи (6+) и восьмилетних (7+) рыб заводского воспроизводства в уловах не обнаружено (табл. 2).
В целом среди всех исследованных лососей “заводские” особи составляли 53 %. Это значит, что воспроизводство лосося в искусственных условиях имеет очень большое значение в формировании его нагульного стада и требует дальнейшего развития и совершенствования.
Возрастной состав лосося в зависимости от продолжительности речного и озерного периодов жизни представлен в табл. 3. Анализ приведенных данных показал, что речной период жизни лосося колеблется от 2 до 4 лет. Это согласуется с данными Ю.А. Смирнова (1971) для онежского лосося и В.А. Валетова (1999) для ладожского лосося. Аналогичная продолжительность речного периода жизни свойственна практически всем популяциям атлантического лосося (Веселов 1998; Бартер 1998; Казаков, Веселов 1998 и др.). По нашим данным молодь живущая в реке 2 и 3 года составляет по 47 % в каждой возрастной группе, а 4 года — всего лишь 6 %. Такое соотношение возраста мигрирующей в озеро молоди отличается от многолетних данных Ю.А. Смирнова (1971) по нерестовому стаду шуйского лосося. По его данным встречаемость рыб с длительностью речного периода 2 года составляет в среднем 66 %, 3 года — 33 % и 4 года — 1 %. Это показывает, что шуйский лосось нагуливается не только в районе юго-западного побережья (Шолтозеро — Брусно) Онежского озера.
По нашим данным в отличие от рыб естественного воспроизводства все “заводские” рыбы скатываются в озеро в возрасте 2 года. Из 38 исследованных заводских рыб только 2 особи мигрировали в озеро в возрасте трех лет. Это оказались рыбы поколения 1994 года, а в этом году, по данным Карелрыбвода, в р. Шую была выпущена небольшая партия трехгодовиков (17.6 тыс. шт.). Вероятно, вся заводская молодь пресноводного лосося, выпускаемая в реки ранней весной в возрасте два и три года, скатывается в озеро в этом же году.
Таблица 3.
Возрастной состав нагульного лосося с учетом речного и озерного периодов жизненного цикла

Обозначения: Д — лосось естественного воспроизводства, З — лосось заводского воспроизводства.
При сравнении размерно-весовых показателей лососей из различных условий воспроизводства в большинстве возрастных групп четких различий не выявлено. Исключение составили лишь лососи в возрасте 2.1+ и 3.2+. В этих возрастных группах лососи естественного воспроизводства были несколько крупнее по сравнению с рыбами, молодь которых выращивалась на рыбоводных заводах (табл. 4).
Таблица 4.
Размерно-весовые параметры лосося Онежского озера

Обозначения: Д — лосось естественного воспроизводства, З — лосось заводского воспроизводства.
Если условия воспроизводства лосося практически не оказывают влияния на рост, то продолжительность его речного периода жизни существенно сказывается на размерно-весовых показателях одновозрастных рыб (табл. 4). У лосося естественного воспроизводства в возрасте 2.2+, длина (52,8 см) и вес (1400 г) были больше, чем у рыб в возрасте 3.1+ (длина 40,5 см, вес 590 г). При более коротком речном периоде у рыб одного общего возраста (4+) имеется преимущество в один нагульный сезон в озере. Это характерно также для рыб возраста 2.3+ и 3.2+(общий 5+); 2.4+, 3.3+ и 4.2+(общий 6+). Наши данные согласуются с результатами исследований Ю.А. Смирнова (1971), В.А. Валетова (1999) и др.
Как показывает анализ половой структуры шелтозерского стада нагульного лосося, доля самок в разных возрастных группах колеблется от 17 до 83 %. Однако, несмотря на возрастные изменения в соотношении полов чаще всего наблюдается, хотя и незначительное, но преобладание самок. Так, по средним показателям самки в этом стаде составляли 54 % (табл. 5). Аналогичное соотношение полов отмечено А.Е. Веселовым с соавт. (1998) у мигрирующей на нагул молоди атлантического лосося. По данным Ю.А. Смирнова (1971) практически во всех нерестовых стадах онежского лосося количество самок превалирует над самцами. Так, процент самок в нерестовом стаде шуйского лосося за период с 1931 по 1965 гг. колебался от 61 до 80 %, в среднем составляя 70.4 %. В.А. Валетов (1999) показал, что во время нерестовой миграции лосося Ладожского озера и Янисъярви соотношение самок и самцов было 2,4-3,4 : 1. В то же время Д.К. Халтурин (1966) на примере лосося из рек Паша и Оять отмечал равное соотношение полов, а в отдельных случаях встречалось даже двойное преобладание самцов над самками. Приведенные материалы дают основание полагать, что соотношение самок и самцов изменяется в различных возрастных группах нерестового, мигрирующего на нагул и нагульного лосося.
Таблица 5.
Соотношение полов (%) у нагульного лосося
Возраст (речной и озерный периоды)

Результаты изучения меристических признаков нагульного лосося представлены в табл. 6. Исследование проводилось по 9 признакам.
* — в числителе данные по лососю естественного воспроизводства, в знаменателе — по лососю заводского воспроизводства; (n = 25).
** — критерий Стьюдента по меристическим признакам между лососем заводского и естественного воспроизводства.
Наиболее изменчивыми являются количество лучей в спинном плавнике и число пилорических придатков. Коэффициент вариации данных признаков составил 12.0 и 10.8 соответственно. Между особями естественного и заводского воспроизводства обнаружены различия по 3 меристическим признакам. Так,
количество чешуй над боковой линией и лучей в спинном плавнике в среднем больше у лосося естественного воспроизводства. Однако, при разных средних показателях числа чешуй над боковой линией у рыб из различных условий воспроизводства, пределы их колебания одинаковы (19-24). Количество лучей в спинном плавнике у лосося естественного воспроизводства изменяется от 10 до 14, а у лосося заводского воспроизводства — от 9 до 12. Число пилорических придатков и размах его колебаний у лосося заводского воспроизводства больше, чем у рыб естественного воспроизводства. Это может быть связано с кормлением лосося гранулированными кормами во время его развития в заводских условиях.
Данные о пластических признаках представлены в табл. 7. Исследовано 36 пластических признаков, 24 из которых представлены в % от длины тела, и 12 — в % от длины головы.
Таблица 7.
Пластические признаки нагульного лосося (2.1+-3.1+) Онежского озера

* — критерий Стьюдента по пластическим признакам между лососем естественного и заводского воспроизводства (n = 25 ,Td крит. = 2.11).
162
Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003
По относительным морфометрическим показателям между особями заводского и естественного воспроизводства выявлены различия по 4 признакам. Так, наименьшая высота тела, длина основания и наибольшая высота спинного плавника оказались больше у лосося естественного воспроизводства, а длина хвостового стебля меньше, по сравнению с “заводским”. Это, очевидно, обусловлено большей вытянутостью заднего отдела тела “заводского” лосося. Что касается спинного плавника, то его размеры у лосося естественного воспроизводства могут определяться более сложными условиями существования, а у лосося заводского воспроизводства на размеры этого признака могло повлиять еще некрозное заболевание.
Материалы по индексам внутренних органов обобщены в табл. 8. Из этих данных следует, что величины индексов исследованных органов у рыб из разных условий воспроизводства не различаются. Исключение составили лишь показатели относительной массы кишечника. У лосося заводского воспроизводства индекс кишечника был больше по сравнению с лососем естественного воспроизводства. На увеличение количества пилорических придатков и относительного веса кишечника лосося, молодь которого выращивалась на рыбоводном заводе, могло оказать влияние кормление рыб сухим гранулированным кормом. Как известно сухие гранулированные корма имеют большую массу баластных веществ по сравнению с живыми пищевыми объектами лосося в естественных условиях.
Таблица 8.
Индексы внутренних органов нагульного лосося (2.1+-3.3+) (Td критич.=2.105)

* — в числителе данные по лососю естественного воспроизводства(n = 25),
в знаменателе — по лососю заводского воспроизводства (n = 25).
** — критерий Стьюдента между лососем заводского и естественного воспроизводства.
Сходство большинства величин индексов органов лосося из различных условий воспроизводства показывает, что исследованные морфофизиологические показатели могут быть использованы для оценки качества посадочного материала, выращиваемого на рыбоводных заводах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время проблема сохранения и последующего увеличения промысловых запасов озерного лосося (Salmo salar L. morpha sebago Girard) в Онежском озере имеет особенно важное значение, как в хозяйственном отношении, так и в научных целях. Одним из направлений решения этой проблемы является разведение лосося в искусственных условиях. Однако из-за отсутствия специализированной базы для получения качественного посадочного материала и расширения объемов заводского воспроизводства лосося задачи этого направления практически не решаются. Общие объемы выращивания посадочного материала озерного лосося, размещаемого в основном в бассейне реки Шуи, чаще всего не превышают 300 тыс. особей в возрасте один — два года. При этом отсутствует морфофизиологический контроль качества выпускаемой молоди и не исследуется ее значение в формировании промыслового стада лосося.
Учитывая важность создания специализированной производственной базы по разведению лосося в искусственных условиях необходимо было определить значение заводской молоди в формировании промысловых запасов лосося и дать критерии оценки ее качества. С этой целью по заказу Карелрыбвода были проведены работы по исследованию биологических особенностей нагульного лосося, структуры его популяции, динамики биометрических показателей и морфофизиологических признаков рыб заводского и естественного воспроизводства.
Для решения задач этой проблемы в 1999 году в районе Шелтозеро-Брусно Онежского озера было исследовано 72 экземпляра нагульного лосося. Размеры исследованных рыб (АС) изменялись в пределах от 163
Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003
38.0 до 79.5см, масса тела — от 0,4 до 5,1 кг. Количественно преобладали рыбы длиной 50-70см и весом 1.0-3.5 кг. Это были в основном особи в возрасте 4+ - 6+. Общий возраст исследованных рыб колебался от 3+ до 7+. Модальная возрастная группа — шестилетки (5+).
Установлено, что речной период жизни лосося колеблется от 2 до 4 лет. Основу нагульного стада лосося составляют особи с речным периодом жизни 2 и 3 года (по 47 % каждая возрастная группа). Молодь лосося, выпускаемая в реки ранней весной в возрасте 2-3 года, скатывается в озеро в этом же году, а сеголетки и годовики проводят в реке еще не менее одного года.
Нагульное стадо онежского лосося в районе Шелтозеро представлено рыбами как из естественных, так и искусственных условий воспроизводства. Определено их соотношение. Доля рыб, молодь которых выращивалась в заводских условиях, в разных возрастных группах колебалась от 66 до 83 %, в среднем составляя 53 %. Величина этого показателя свидетельствует о большом значении заводского воспроизводства озерного лосося в формировании его промыслового стада в Онежском озере. При этом установлено, что лососи из различных условий воспроизводства по размерно-весовым параметрам практически не различаются. Исключение составили лишь рыбы в возрасте 2.1+ и 3.2+. Таким образом, условия воспроизводства лосося практически не оказывают влияния на его рост.
У лосося одного общего возраста продолжительность речного периода жизни сказывается на его размерно-весовых параметрах. Сравнение средних размеров рыб одного возраста, но с разной продолжительностью речного периода показывает, что чем дольше лосось живет в реке, тем меньше его конечный размер при нагуле в озере. Так, лососи в возрасте 2.2+ имеют преимущество перед рыбами в возрасте 3.1+ в один нагульный сезон, поэтому первые значительно крупнее вторых. При равной продолжительности времени нагула в озере рост лосося практически одинаков. Это значит, рост лосося в нагульный период мало зависит от возраста покатников, а в большей степени определяется условиями нагула в озере.
Анализ половой структуры шелтозерского стада нагульного лосося показал, что доля самок в разных возрастных группах колеблется от 17 до 83 %. Чаще всего наблюдается преобладание самок.
Между особями заводского и естественного воспроизводства выявлены незначительные различия по меристическим (по 3 из 9) и пластическим (по 4 из 36) признакам, а также по индексам внутренних органов (по 1 из 6).
Таким образом, приведенные материалы свидетелствуют о том, что воспроизводство лосося в заводских условиях имеет очень большое значение в формировании его нагульного стада и требует дальнейшего развития и совершенствования. Оценка качества заводской молоди, кроме размерно-весовых показателей, может производиться по основным моррфофизиологическим параметрам (сердце, печень, жабры и пищеварительная система).
Дальнейшее развитие лососеводства в Республике Карелия следует осуществлять с учетом результатов данного исследования и совершенствования механизма регулирования использования промысловых запасов озерного лосося в Онежском озере.