ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОГО АРЕАЛА ЕВРОПЕЙСКОГО ПОДВИДА АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
Европейский подвид атлантического лосося Salmo salar salar Linnaeus, 1758 представлен тремя экологическими формами, основное различие между которыми заключается в особенностях среды обитания в нагульных частях ареала. К североатлантической форме относятся многочисленные популяции, размножающиеся в реках Западной и Северной Европы от Португалии на западе до р. Кары на востоке и нагуливающиеся в Северной Атлантике и связанных с нею окраинных морях. Вторая экологическая форма — балтийская. Составляющие ее популяции нагуливаются в солоноватоводном Балтийском море и размножаются во впадающих в него реках, не выходя за границы моря. Третья экологическая форма — озерная нагуливается в ряде крупных озер Карелии, Ленинградской области, Финляндии, Швеции. Относящиеся к ней популяции размножаются в реках, относящихся к бассейнам каждого крупного озера. Можно считать, что все три экологические формы имеют достаточно четко ограниченные ареалы. В связи с наличием у европейского подвида атлантического лосося охарактеризованных выше трех форм достаточно специфических в экологическом и географическом отношениях, вполне правомочна постановка вопроса о путях их происхождения.
Становление экологических форм атлантического лосося тесно связано с такими крупными преобразованиями, как периодически возникавшие покровные оледенения Северной Европы. Не вдаваясь в детальный анализ этих явлений, остановимся на завершающем этапе, включающем последнее межледниковье и характерное для него эемское море, последнее покровное оледенение и поздне- и послеледниковое время. Наступившее после микулинского межледниковья последнее (валдайское) покровное оледенение занимало в Европе обширные площади от Ирландии до Урала. Рыбное население водоемов всех эти территорий либо было уничтожено наступавшими ледниками, либо переместилось в свободные ото льда морские акватории или в новые пресноводные системы. Водоемами, послужившими рефугиумами для рыб, оказались прилегающие к Западной Европе участки восточной Атлантики и приледниковые водоемы, размещавшиеся у южной кромки ледникового покрова от западной границы Балтийского бассейна до бассейна р. Печоры. В рефугиумах первой группы сохранились морские виды и те из проходных, которые способны обитать в условиях океанической солености, второй группы – пресноводные виды и те из солоноватоводных и проходных, осморегуляторные механизмы которых позволяют им существовать в пресных водах на протяжении всего жизненного цикла.
Среди рефугиумов наибольший интерес для рассматриваемой нами проблемы представляют приледниковые водоемы, аналогов которым в современный период нет. Как свидетельствуют геологические материалы, приледниковые водоемы характеризовались такими чертами, как 1) длительность и непрерывность существования; 2) обширность акваторий; 3) относительная изолированность отдельных систем водоемов в связи с наличием самостоятельных долин стока в морские акватории из различных районов краевой зоны ледникового щита. В приледниковых водоемах выжила часть ихтиофауны микулинского межледниковья.
Атлантический лосось сохранился как составная часть североевропейской ихтиофауны благодаря уходу в регионы, не покрывавшиеся ледником и имевшими, во-первых, речные бассейны пригодные для размножения и обитания молоди и, во-вторых, нагульные акватории с абиотическими условиями обепечивавшими возможность обитания и откорма. Одним из таких регионов были свободные ото льда части Атлантического океана. Популяции лосося, ушедшие в эти районы, имели возможность размножаться во впадающих в Атлантику реках Франции и Пиренейского полуострова (рис. 1). Вторым регионом, в котором лосось пережил период оледенения, оказались приледниковые водоемы, размещавшиеся у южного края ледникового щита (рис. 1). Характерно, что приледниковые водоемы в широтном направлении не были объединены водным стоком в единую систему от Центральной Европы до Урала, а распадались на ряд групп остававшихся либо изолированными весь период дегляциации, либо соединявшиеся кратковременными связями. Благодаря такой особенности еще в ледниковое время формировались различия между популяциями лосося из отдельных групп приледниковых водоемов, что находит отражение в настоящее время при исследованиях по биохимической генетике.
В процессе отступания и последующего исчезновения ледникового покрова рыбы заселяли освобождающиеся ото льда акватории. Атлантические популяции лосося переместились к северу и освоили нерестовые реки Ирландии, Британии, Норвегии, Кольского полуострова и занимаемая ими часть видового ареала в Северной Атлантике приобрела современный вид. Рыбы приледниковых водоемов, в том числе лосось, перемещались к северу вместе с мигрирующими по рельефу водоемами, и история озерной экологической формы лосося включала стадии: эемское море — приледниковые водоемы — современные озера. Свои особенности имело восстановление ихтиофауны на подвергавшихся 147
Atlantic salmon: biology, conservation and restoration, 2003
дегляциации территориях южной части бассейнов Белого и Баренцева морей, но эта тема представляет самостоятельный интерес и в настоящем сообщении не обсуждается.
Аналогично большим озерам, Балтийское море получило холодноводные виды рыб вместе с лососем из ряда приледниковых водоемов, располагавшихся к югу от его современной береговой линии. Первая фаза консолидации балтийских популяций и формирования балтийской экологической формы лосося приходится на период существования пресноводного Балтийского ледникового озера, в состав которого входила вся центральная часть моря. На всем последующем временном отрезке до современности местная экологическая форма лосося обитала в условиях попеременно пресноводной (Балтийское ледниковое и Анциловое озера) и солоноватоводной (Иольдиевое, Литориновое и современное моря) среды. В итоге балтийская экологическая форма лосося прошла сложную историю формирования: эемское море — приледниковые водоемы — попеременно озера и моря в котловине Балтийского моря — современное солоноватоводное море. Эта форма проникала также в озера Ладожское (частично), Сайма, Венерн и др. в периоды трансгрессий, происходивших на различных стадиях становления Балтики.
Как свидетельствуют приведенные реконструкции, основанные на данных по геологической истории северных территорий, палеолимнологии, экологии рыб и их географического распространения, формирование всех трех экологических форм европейского подвида атлантического лосося на значительных отрезках времени протекало независимо, и их арелы сблизились и приобрели современные границы после распада и исчезновения последнего ледникового покрова.
Изложенная схема находит подтверждение в данных по биохимической генетике. По этим материалам европейский подвид атлантического лосося распадается на две обширные группы популяций, одна из которых соответствует североатлантической экологической форме, другая — балтийской и озерной формам. Из рис. 3 видно, что эти лососи образуют два главных кластера, один из которых объединяет популяции размножающиеся в реках Кольского полуострова, второй — размножающиеся в реках бассейна Балтийского моря. Кроме того, популяции лосося, обитающие в озерах и размножающиеся во впадающих в них реках, отличаются от собственно балтийских. Изолированность балтийской и озерной экологических форм от североатлантической убедительно подтверждается также данными рестрикционного анализа митохондрий ДНК.
Л.А. Кудерский*, С.Ф. Титов**
Институт озероведения РАН*
Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)**
Смотрите также