Структура и фенотипы чешуи североохотоморской кеты
Рациональное использование запасов кеты сопряжено сметодологией прогнозирования подходов и требует знаний ее популяционной и биологической структуры, динамики численности и закономерностей формирования по колений и возвратов. Возрастная структура и расщепление поколений ввоз вратах по мере их созревания являются важными показателями и использу ются при составлении прогнозов возможных уловов лососей. Наряду с други ми методами популяционногоанализа, в ихтиологической практике широко используется исследование структуры чешуи. Дифференциация популяций этим методом основана на использовании количественных характеристик числе склеритов, типах рисунка чешуи, характере закладки годовых колец и сравнения склеритограмм в целом. Наличие фенотипов с тем или иным ри сунком чешуи свидетельствует о неоднородности условий среды обитания нарушении ритмики и темпа роста, смены характерапитания и т. д., т. е. че шуя является одной из структур, регистрирующих возрасти маркирующим особенности условий обитания рыб. Используя эту особенность формирова ния склеритов на пластинке чешуи, применяют статистический анализ для выявления тех или иных типов чешуи. Фенотипы чешуи в разных участка) ареала вида могут характеризовать характери скорость роста, обусловлен ные экологическими факторами.
Несмотря на довольно продолжительный период, в течение которого про водится изучение биологии, динамики численности и популяционной структуры североохотоморской кеты, данные оструктуре чешуи, ее типах и характер роста склеритов в литературе до последнего времени отсутствовали. В этом разделе приводятся сведения о структуре чешуи североохотоморской кеты на первом году жизни, характеризующемся наибольшим разнообразием условий обитания.
В зоне расположения склеритов первого года жизни у североохотоморској кеты закладывается от 18 до 33 склеритов. В табл. 36 приведены данные отражающие среднее количество склеритов и пределы их колебаний у рыбтре: возрастных категорий по каждой из четырех взятых рек. Из приведенных дан ных видно, что минимальное количество склеритов (18) имеют рыбы в возрас те 4+ и 5+ лет рр. Ола и Б. Гарманда. Максимальное количество склеритов (33 отмечено у кеты в возрасте 3+ лет р. Гижига. Близкими к максимальным зна чениям числа склеритов характеризуются и популяции кеты рр. Б. Гарманда I Тауй — 32 склерита. Имеются различия по числу склеритов у рыб различны: возрастных групп — от 23 до 26. В популяциях кеты разных рек конкретные показатели могут несколько варьировать, но характер самои структуры чешу не меняется. Внутри выборок у рыб разных возрастных групп наблюдаетс, варьирование числа склеритов, а также изменение ширины годовых зон, что по-видимому, отражает индивидуальные различия роста рыб в период началь ного морского нагула (Павлов и др., 2001). В реках,
Таблица 3б. Количество склеритов на чешуе североохотоморской
Как показали исследования, расстояние между склеритами не является постоянной величиной. Исходя из того, что скорость нарастания склеритов на чешуе в течение всей жизни постоянна (Иванков, 1967), наиболее вероятной причиной варьирования этого признака является изменение темпа роста, в основе которого, по-видимому, лежат фоновые условия обитания в прибрежье или изменения характера и ритмов питания.
Рассчитан темп роста для кеты возрастных групп 3+ и 4+ лет по первому годy жизни. Нарис. 30 показано, что кетарр, Гижига, Б. Гарманда и Ола имеет сходный характер роста. Незначительные различия, по-видимому, связаны с гидрологическим режимом и температурными особенностями районов нагула. Напротив, кета р. Тауй по темпу роста резко отличается от кеты остальных рек. На рис. 30 хорошо видны резкие подъемы и спады графического отображения межсклеритных расстояний в течение первого года жизни тауйской кеты. Неравномерность темпа нарастания склеритов у тауйской кеты, возможно, сопряжена с мозаичным распределением температуры воды весной в акватории Тауйской губы. Так, по данным ихтиопланктонной съемки, проведенной сотрудниками сектора океанологии и фоновых исследований МагаданНИРО в июне 2004 г., температура поверхностного слоя воды в отдельных районах Тауйской губы колебалась от 4,0 до 10,5°С (Отчет., 2004. С. 24).
Обобщенная схема роста североохотоморской кеты на первом году жизни выглядит следующим образом. В период формирования первых 4—5 склеритов наблюдается постепенное уменьшение темпа роста, связанное, по-видимому, со смолтификацией молоди. В дальнейшем темп ростакеты остается таким же или может несколько увеличиваться и стабилизируется примерно на одном уровне до формирования 17—18-го склеритов, после чего вновь имеет место плавное снижение приростов вплоть до закладки первого годового кольца. Примечательно, что у кеты р. Ола снижение темпа роста происходит после образования 14-го склерита. Для разделения объектов на более или менее однородные группы был проведен кластерный анализ, в результате которого построена дендрограмма сходства кеты по структуре зоны склеритов первого года жизни (рис. 31).
Дендрограмма состоит из двух кластеров, объединяющих кету по принципу географической принадлежности: в ее правую часть вошли реки Тауйской губы (Тауй, Ола), в левую — реки Гижигинской губы (Гижига, Б. Гарманда).
Отметим, что кета pp. Ола и Тауй обнаруживает между собой большее сходство, чем кета рр. Гижига и Б. Гарманда.
Рис. 31. Дендрограмма чешуйных реперов североохотоморской кеты
Структура чешуи первого года жизни кеты, по-видимому, является отражением условий обитания сеголетков в прибрежье и морских акваториях. Так как чешуя у основной массы молодикеты закладывается в ранний морской период жизни и ее формирование происходит под влиянием условий нагула и гидрологического фона прибрежья, можно предположить, что подобная композиция дендрограммы, по-видимому, обусловлена различиями в условиях обитания кеты во время ее пребывания в прибрежье Тауйской и Гижигинской губ. Различия в условиях среды фиксируются на чешуйных пластинках в виде своеобразного расположения склеритов,
Чешуя тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus имеет удлиненно-овальную форму, ее продольный диаметр в большинстве случаев больше поперечного. Размеры чешуиварьируют в широких пределах в зависимости от возраста и размера рыб (Куликова, 1970). При просмотре чешуикеты наиболее массовых возрастных групп (3+ и 4+) выявлено пять типов строения чешуи, характерных для всех четырех исследованных популяций кеты:
фенотип «а» характеризуется типичным расположением склеритов, правильным чередованием годовых приростов в виде групп широких и узких склеритов без каких-либо дополнительных образований в структуре чешуи (рис. 32, a); фенотип «b» — чешуя с типичным расположением склеритов и годовых колец, но имеющая дополнительную зону сближенных склеритов (ЗСС) впервой годовой зоне роста (рис. 32, b);
фенотип «с» — чешуя с четырьмя ЗСС, где первая, третья и четвертая зоны суженных склеритов являются годовыми, авторая ЗСС—дополнительной (рис. 32, c);
фенотип «d» — чешуя с пятью ЗСС, три из которых (вторая, четвертая и пятая) являются годовыми зонами роста, а первая и третья — дополнительныMM 3CC (pMc. 32, d);
фенотип «е» — на чешуе имеется пять ЗСС, из которых вторая и четвертая зоны являются дополнительными образованиями, а первая, третья и пятая относятся к истинным годовым кольцам (рис. 32. е).
Рис. 32. Фенотипы чешуи североохотоморской кеты: а — нормальная чешуя, имеющая три годовых кольца; Б — 3CC на первом году; с — 3CC на втором rony; d — 3 CC Ha nepBOM II втором году, е —3CCна второмитретьем году (стрелками обозначены дополнительные ЗСС)
В табл. 37 и 38 приведены данные о частоте встречаемости указанных фенотипов чешуи доминирующих возрастных групп североохотоморской кеты в основных нерестовых реках северного побережья Охотского моря.
Доминирующим фенотипом является тип «а», его встречаемость может достигать 65,6%. Второй по частоте встречаемости фенотип «b» — до 45,2%. Наибольшая частота встречаемости фенотипа «с» составляет 17,7%. Частота встречаемости последних двух фенотипов — «d» и «е» достигает, соответственHo, 
Таблица 37. Частота встречаемости фенотипов чешуи считать, что годовые
североохотоморской кеты в возрасте 3+ лет, %
кольца утихоокеанских
лососей являются не посредственным результатом замедления благоприятных условий
питания. СледовательНО, ГОДОВОе КОЛБЦО ecть результат последующего возобновления роста По данным Н.И. разуются в результа роста фибриллярной пластинки, что выражается в виде утоньшения и слабой передифференцировки клеток. Вследствие этого образуется"тонкий поверхностный слой, и на поверхности чешуи этот участок виден как зона узких склеритов,
Кроме типичных годовых колец, встречаются и другие кольца сближенных склеритов, напоминающие часто по виду годовые, но, кaк правило, не столь ясно выраженные. Общие особенности структуры этих колец приблизительно таковы: склериты ограничиваемой ими зоны бывают иногда такой же ширины, как и последующие «летние» склериты первой годовой зоны (Бирман, 1968).
Зоны сближенных склеритов, формирующиеся в результате воздействия внутренних (наследственных) факторов, вероятно, имеют меньшую четкость, чем годовые кольца, формирование которых происходит поддействием как внутренних, так и внешних факторов, как правило, действующих обычно одновременно (Бугаев В.Ф., 1995). Причиной образования 3CC может являться изменение темпароста и характерапитания у рыб (Марченко, Кунгурова, 2004). Объяснение причинформирования добавочных колец на чешуе затруднено, но, вероятно, в основе их формирования лежат неблагоприятные абиотические факторы в онтогенезе кеты (Енютина, 1962). Также еще одной немаловажной причиной возникновения дополнительных зон на чешуе рыб вестественных условиях могут быть неблагоприятные сезонные изменения в их экологии (Никольский, 1974, 1980).
Таким образом, выделенные фенотипы чешуи являются своего рода биологическими маркерами, которые по набору комбинативных признаков в популяциях можно использовать в качестве критериев при анализе популяционной структуры кеты. Во избежание ошибок и неоднозначности трактований полученных результатов при анализе чешуи необходимо использовать рыбодного поколения.
Смотрите также