Биологическая характеристика симы в связи со средой обитания и образом жизни
1.1 Общая биология вида
Тип: Хордовые (Chordata)
Класс: Лучепёрые рыбы(Actinopterygii)
Отряд: Лососеобразные (Salmoniformes)
Семейство: Лососёвые(Salmonidae)
Род: Тихоокеанские лососи(Oncorhynchus)
Вид: Сима(Oncorhynchus masou)
Средних размеров лососевая рыба с высоким телом и крупной головой. Анальный плавник с вырезкой, хвостовой - усеченный, жаберные тычинки редкие (18-22). Окраска половозрелых рыб серебристая с 8-11 более или менее ясными крупными поперечными темными полосами. На спине, спинном, жировом и хвостовом плавниках всегда есть довольно крупные (размером с чешую), круглые, черные пятна. В спинном плавнике 10-13 ветвистых лучей, жаберных тычинок 16-22, жаберных лучей 11-15, пилорических придатков 35-76. В период нереста приобретает брачный наряд. Он более яркий у самцов, чем у самок.
У самцов в нерестовый период вырастает большой горб, верхняя челюсть удлиняется и загибается вниз крючком. На челюстях появляются крупные клыковидные зубы. Поперечные полосы на теле становятся темно-малинового цвета. Вершина основания анального плавника и нижняя лопасть хвостового малиновые. Голова, спина, брюхо и плавники черные. У молоди на боках тела 7-11 больших черных поперечных полос, над которыми 3-5 больших пятен и мелкие пятнышки на спине, ниже боковых полос ряды средних и мелких темных пятнышек. Плавники бесцветные (Рис.1).
Сима - единственный из шести видов тихоокеанских лососей, встречающийся только по азиатскому побережью от восточной Кореи до Камчатки (рис.2). Распространен он, главным образом, в бассейне Японского моря, где воспроизводится в водоемах Хоккайдо, Хонсю, Приморья и Сахалина, а также в Амуре. Изредка отмечается в реках охотского побережья, в небольших количествах - на западной Камчатке и единично - на юго-восточной. На Тайване и в некоторых озерах южной Японии живет лишь жилая форма симы, не покидающая пресных вод. По мнению российского ихтиолога, академика Л.С. Берга, сима является видом, близким к кижучу и заменяющим его на юге. Однако на Камчатке оба они обитают совместно.
Рис.1. Самец симы. Вверху - речная форма карликовых самцов. Посередине-морская форма симы. Внизу - брачный наряд самца
Еще в начале XX века считалось, что северная граница распространения симы проходит по устью Амура. Однако в 1934 г. экспедиция Камчатского отделения ТИНРО (в настоящее время КамчатНИРО) под руководством впоследствии известного ученого, доктора географических наук Е.М. Крохина во время рыбохозяйственного обследования р. Большой у с. Начики впервые на Камчатке обнаружила единственный экземпляр симы. В 1939 г. другим камчатским исследователем Р.С. Семко было установлено, что этот вид лососей постоянно встречается в бассейне р. Большой, хотя и малочислен. Впоследствии им обобщена информация по биологии данного представителя тихоокеанских лососей в реках западной Камчатки - от Большой до Колпакова. И наконец, в августе 1952 г. один экземпляр симы в брачном наряде отмечен на восточном побережье Камчатки в реке Паратунка в районе рыбоучетного заграждения Камчатского отделения ТИНРО на оз. Дальнее. В последующие годы сима неоднократно попадалась и севернее в реках Налычева, Озерная, Жупанова и даже Дранка.
Основной район распространения симы - бассейн Японского моря, заходит на нерест в Амур, реки Приморья, Сахалина, севера Корейского полуострова и Японии (острова Хоккайдо и Хонсю). В небольших количествах отмечается на Южных Курилах. Интересно, что в реках и озерах Южной Японии и Тайваня обитает жилая форма симы, а проходная сима отсутствует.
Сима образовала проходную и жилую формы. В анадромных популяциях высокий процент самцов созревает в раннем возрасте, не выходя в море; он различается по годам, что отражается на соотношении полов в мигрирующих стадах. Рыба разных регионов отличается возрастом покатников и продолжительностью жизни , темпом роста, размерами половозрелых особей, плодовитостью, структурой чешуи, характером преднерестовых изменений, сроками размножения.
В реках Сахалина молодь симы преимущественно живет один год, некоторое количество-два года, а часть-менее года и наблюдается скат сеголетков (Воловик,1963). В море рыба проводит чаще одну, реже две зимы и созревает трехлетками, реже четырехлетками.
В притоках Амура и реках Приморского края размножается крупная, плодовитая сима. В реках и море она живет дольше, нерестится позже.
У симы широко распространена неотения. Карликовые самцы созревают в первый год своей жизни при длине больше 90-100 мм. После созревания карликовые самцы не погибают и участвуют в нересте повторно. Перед первым созреванием они не участвуют в миграциях, не меняют резко среды обитания и продолжают питаться; форма их тела и окраска преобразуются слабо. При повторном созревании брачный наряд проявляется более заметно.
Л.С. Берг (1948) симу, живущую в пресных водоемах, назвал O.masu morpha formasanus. Она распространена в Японии и в реках восточных районов Корейского полуострова. Реликтовая жилая форма сохранилась в высокогорных районах о. Тайваня.
Сима заходит в реки вскоре после ледохода. В южных реках Сахалина ход длится с середины или конца мая до середины июля, массовый - во второй половине июня; в средней части острова и севернее сроки сдвигаются на 10-15 дней. Заход симы в реки западного побережья Камчатки отмечается с середины июня по 10-15 июля. В южных реках Приморья миграция и нерест проходят позже. Миграция в реки начинается при температуре воды от 4 до 120. В течение суток ход интенсивнее в первой половине дня, слабеет примерно с 15 до 18 часов, в сумерки усиливает, а ночью ослабевает. Со времени захода в реки до начала нереста проходит значительное время.
Поднимаясь по реке, рыба постепенно созревает. Покровы начинают утрачивать серебристость, спинка темнеет, по бокам тела обозначается до 17-18 розоватых поперечных полос, чередующимися с темными оливково-зеленоватыми полосами. У самцов намечается горб, увеличиваются челюсти, растут зубы. Сима для размножения поднимается в верховьях нерестовых рек или заходит в мелкие притоки. В местах ее массового нереста родственные виды не размножаются. Дно нерестилищ каменисто-песчаное. В расширенных участках, напоминающих перекаты равнинных рек, нерестится по нескольку самок. Но и на таких нерестилищах гнезда располагаются редко. Около самок держится обычно один (редко два) проходной и несколько карликовых самцов. Нерестовые бугры имеют обычно в плане форму овала, вытянутого вдоль течения на 1-3,5 м и имеющего поперечник от 0,5 до2 м. Сима чаще нерестится на глубине 10-20 см и вершины бугров обнажаются уже после небольшого спада воды. Икра находится обычно на 15-20 см от вершин свежих бугров.
Сперматогонии симы достигают 6,7 мкм в среднем диаметре. Эти клетки имеют большое округленное ядро с неравномерно распределенным хроматином и диаметром в среднем около 5,2 мкм. В цитоплазме присутствуют половые детерминанты (электронно-плотные структуры, состоящие из рыхлого материала, не окруженные мембраной). Как правило возле таких структур локализованы митохондрии. Митохондрии диаметром 0,5 мкм присутствуют во всей цитоплазме в большом количестве, в основном имеют округлую или овальную форму и прозрачный матрикс с большим количеством крист. В цитоплазме присутствуют центриоли (рис. 2,а).
Рис. 3. Сперматогенные клетки в гонадах симы Oncorhynchus masou
а -сперматогоний: стрелками указан «нуаж»; б-сперматоцит I порядка: стрелками указан синоптонемальный комплекс. аг-аппарат Гольджи; ц- центриоли; м-митохондрии; эр-эндоплазматический ретикулум
Ядра содержат неравномерно распределенный конденсированный хроматин. На стадии пахинемы в ядрах присутствуют синаптонемальные комплексы - маркеры первичных сперматоцитов (рис. 2,б) . В цитоплазме располагаются различной величины неправильной формы митохондрии.
Сперматоциты второго порядка аналогичны сперматоцитам первого порядка и отличаются от них только меньшими размерами. Особенностью спермиогенеза является образование АС, которая возникает путем совмещения апикального утолщения ядерной мембраны и электронно-светлой везикулы. На стадии позднего спермиогенеза везикула исчезает и сохраняется только базальная часть акросомноподобного комплекса в виде ядерного утолщения. На последнем этапе конденсации хроматина этот элемент исчезает. В сформированных спермиях какие-либо акросомальные элементы отсутствуют.
Сперматозоиды имеют головку пулеобразной формы. В головке содержится ядро, заполненное электронно-плотным хроматином. В базальной части ядра имеется инвагинация, включающая в себя проксимальную и дистальную центриоли (Незнанова и др.,2009).
1.2 Эмбриональное развите
Эмбриональный период развития симы делится на 12 этапов.
этап (обводнение осемененных икринок, образование зародышевого диска): при 9,20 длится 45-50 мин. Яйцевые оболочки прозрачнее, чем у горбуши или кеты. У осемененной икры интенсивность дыхания возрастает. При 8,40 зародышевый бугорок формируется через 12 час. после осеменения.
этап (дробление зародышевого диска): при стабильной температуре дробление начинается спустя 13-14 час. и требуется еще 1 час, чтобы два бластомера сформировались у всех яиц. Второе и четвертое дробление наступает с периодичностью около 4 час. после третьего деления контур зародышевого диска принимает форму овала (рис.4, А-Г). Четвертая борозда деления проходит в экваториальной плоскости.
Рис. 3. Развитие симы от первых стадий дробления до начала формирования головы и туловища
А-живая икринка с 4 бластомерами, зарисованная в проходящем свете. Б-Д - бластодиски с прилежащими участками желтка на стадиях от 2 до 16 бластомеров. Е-И - бластодиски более поздних стадий дробления до многоклеточной морулы включительно, снятые с желтка. К - бластула. Л-стадия «краевого узелка». М -стадия «краевого язычка». Н -формирование первых мезодермальных сегментов, длина эмбриона 1,9 мм. О -эмбрион длиной 3,3 мм, стадия 20 сегментов
этап (бластула): за несколько часов до исхода пятых суток зародышевые диски начинают увеличиваться, формируется бластула (рис. 3, К). этап длится немного более суток.
этап (гаструляция): бластодиски становятся плоскими. Начинается дифференцировка зародышевых пластов (рис. 3,Л), образуется «краевой язычок» (рис. 3, М). При средней температуре 8,70 этап длится около 4 сут.
этап (формирование головы и туловища зародыша): зародыш вырос до 2-2,2 мм. Появились первые сомиты, начались дифференцироваться отделы головного мозга, наметились зачатки глаз (рис. 3, Н). На 11-12 сут. при 11-12 сомитах видны зачатки слуховых пузырьков, начали формироваться хрусталики. В возрасте 12 сут. бластодерма охватывает примерно половину сферы желточного мешка. Стали заметны обонятельные плакоды (рис. 3, О). Обособляется хвостовая почка. После того, как бластодерма закрывает больше половины желточного мешка, чувствительность икры к механическим агентам понижается.
Рис. 4. Развитие симы после образования хвостовой почки до отделения головы эмбриона от желточного мешка
А - эмбрион длиной 5,0 мм с 43 сегментами. Б - стадия начала кровообращения, длина эмбриона 5,6 мм. В - стадия появления пигмента в глазах, длина эмбриона 7,2 мм, 79 сегментов. Г-эмбрион длиной 8,2 мм с 71 сегментом. Прижизненная зарисовка; рис. Б-Г сделаны с эмбрионов, извлеченных из-под оболочек
6 этап (обособление задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка): появляются хвостовые миотомы и задний участок туловища начинает обособляться от желточного мешка. на этой стадии стенки сердечной трубки начинают волнообразно сокращаться (рис. 4, А). К началу этапа сформировались хрусталики, появились мелкие отолиты, выявились зачатки жаберных крышек. Бластодерма практически полностью покрыла желточный мешок. В течение этапа завершается процесс эпиболии. Желточная пробка закрывается в середине или конце 17 сут. Чувствительность икры в это время высокая.
этап (развитие подкишечно-желточной системы кровообращения): циркуляция крови начинается в возрасте 17 сут. У некоторых из них в это время еще сохраняется небольшая желточная пробка (рис.4,Б). Первоначально кровь по спинной аорте протекает только до 1-2-го хвостовых миотомов и содержит мало форменных элементов. В начале этапа намечается ротовая воронка, выявляются зачатки нижних челюстей, голова начинает отделяется от желточного мешка. позади зачатков грудных плавничков живых эмбрионов просматриваются клубочки пронефроса и зачаток печени. Эмбрионы энергично поводят хвостом и иногда переваливают тело то на один, то на другой бок.
После начала кровообращения сосуды обильно заполняются эритроцитами, длина хвостовых артерий и вены увеличиваются, на желточном мешке появляется все больше капилляров. После начала кровообращения существенно возрастает интенсивность обмена.
этап (возникновение кардинальных вен и смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения): кардинальные вены образуются в возрасте 18-19 сут. Имеются правая и левая ветви краевой вены желточного мешка. На нем заметно возрастает площадь, покрытая капиллярами и их густота. Возникает печеночное кровообращение. Ускоряется рост эмбриона. К исходу 22 сут. эмбрионы достигли длины 6,8-7,2 мм (рис. 4, В). Голова отделилась от желточного мешка. Появляется задняя брыжеечная артерия. К концу этапа заканчивается сегментация хвоста, глаза становятся серыми, в статоакустических каналах четко выявляются полукружные каналы и образуются крупные отолиты. Сформировалось две пары жаберных артерий. По всему туловищу образовались сегментальные сосуды (рис. 4, Г). При температуре 9,5-9,70 этап продолжается около 7 сут.
Рис. 5. Эмбрионы симы, извлеченные из-под оболочек
А - стадия закладки непарных плавников, длина эмбриона 11,8 мм. Б - стадия закладки брюшных плавников, длина эмбриона 13,5 мм. В - начало дифференциации жирового плавника, длина эмбриона 15,9 мм. Г - зародыш во время массового вылупления, длина 20,0 мм; его развитие проходило при средней температуре 9,90, возраст 53 сут.
этап (формирование печеночно-желточной системы кровообращения): в возрасте 25-26 сут. подкишечно-желточная вена пустеет и с этого времени желточный мешок снабжается кровью только через печень. К началу этапа спинная плавниковая складка разрастается до первых миотомов и в дальнейшем только расширяется. Намечается закладка непарных плавников. Глаза чернеют, жаберные крышки закрывают первую пару жабер. Формируются 3 гипуралии, закладываются первые лучи в лопасти плавника, начинает развиваться капиллярная сеть, хвостовой плавник утрачивает симметрию. Заметно удлиняются грудные плавники (рис. 5, А).
На 28-е сутки начинается кровоснабжение третьей, а через сутки и 4-й пары жабер. Появляются гиодные дуги аорты. Желточная вена принимает вентральное положение. В возрасте 29 сут. на верхней поверхности головы появляются многочисленные мелкие липофоры яркой красной окраски.
этап (дифференцировка верхних и нижних конусов миотомов):у некоторых эмбрионов в возрасте 36 сут. В хвосте выявляются зачатки верхних и нижних конусов миотомов (рис. 5, Б). Обозначаются зачатки верхних челюстей. На 2-й и 3-й жаберных дужках появляются зачатки жаберных лепестков. Закладываются брюшные плавники, грудные плавники приобретают подвижность. Сегментальные сосуды образовывают сеть капилляров над спинным мозгом и у поверхности тела. На голове появляются меланофоры. Обозначаются железы вылупления. Эмбрионы приобретают способность хвостом производить волнообразные движения . увеличивается интенсивность дыхания.
этап (развитие подвижности челюстей, жаберных крышек, завершение инкубации): начало этапа на 38-40 сут., эмбрионы увеличиваются к началу этапа до 15 мм. Нижние челюсти полностью прикрывают ротовое отверстие. Челюстями и жаберными крышками эмбрионы совершают энергичные движения. Слуховые пузырьки максимально сближаются с глазами. Хвостовой плавник продолжает дифференцироваться. В спинном и анальном плавниках продолжают закладываться опорные элементы. Усиливается пигментация тела; появляются меланофоры неврального и гемального рядов. Жировой плавник начинает дифференциацию (рис. 5, В).
этап (пассивное состояние свободных зародышей): первые эмбрионы выходят из икринок на 48 сут., массовое вылупление на 52-53 сут., а последние эмбрионы вылупляются на 56 сут. Из непарной плавниковой складки вычленяется анальный, спинной плавники и обозначается контур жирового плавника. В грудных плавниках начали формироваться лучи. Ко времени вылупления глаза приобретают подвижность, жаберные крышки полностью прикрывают жабры. В жабрах и псевдобранхиях образуется сеть капилляров. Имеется небольшой зачаток плавательного пузыря, намечается вычленение желудка (Смирнов, 1975)
1.3 Постэмбриональное развитие
Вылупившиеся зародыши ведут себя пассивно и их реакции на внешние раздражители нечетки.
этап (формирование непарных и брюшных плавников, развитие плавательного пузыря): в возрасте 60-64 сут., когда сима достигает длины 23-25 мм, она перемещается навстречу потоку, положительно реагирует на прикосновение посторонних предметов, отрицательно относится к свету.
Рот зародышей принял полуконечное положение (рис. 6. А). Лучи хорошо выявились в спинном, анальном, грудных плавниках и начали формироваться в брюшных плавниках. Зародыши приобретают темную окраску, причем много хроматофоров появляется на непарной плавниковой складке. При температуре 9,4-9,60 через 25-30 сут. после вылупления на боках тела появляются темные пятна (рис. 6, Б). К этому времени на челюстях прорезаются зубы, хвост принимает симметричную форму и в нем намечается выемка. Брюшные плавники становятся подвижными. Возрастает вязкость желтка. Появляются первые пилорические придатки, начинают формироваться петли кишечной трубки, наблюдается слабая перистальтика. Начинается быстрый рост зачатка плавательного пузыря.
Зародыши время от времени поднимаются в толщу воды, но долго плавать они еще не могут и вскоре опускаются на дно (Смирнов, 1975).
Рис.6. Сима разного возраста
А - свободный зародыш длиной 25,1 мм. Б - свободный зародыш длиной 24,6 мм. В - личинка длиной 28,3 мм. Г - сплывающая с нерестилища личинка длиной 32,5 мм. Д - малек длиной 48,7 мм
Личиночный период развития делится на 2 этапа: этап смешанного питания и этап экзогенного питания.
Этап смешанного питания наступает наступает через 35-40 дней после вылупления. Плавательный пузырь заполняется воздухом, кончики лепидотрихий разветвляются, поперечные темные пятна на боках становятся крупнее. При вскрытии личинок невооруженным глазом различается пол.
Личинки хорошо ориентируются в пространстве, в толще воды двигаются во всех направлениях, активно захватывают мелкий живой и искусственный корм. Утрачивается светобоязнь и положительная реакция на прикосновения; такая смена поведения предшествует выходу симы из грунта. Личиночный период длится 2 - 2,5 мес.
Смотрите также