Лососи в аквакультуре

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Статьи по аквакультуре лососей

ВЛИЯЕТ ЛИ ЕВРОПЕЙСКАЯ ЖЕМЧУЖНИЦА (MARGARITIFERA MARGARITIFERA) НА ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR)?


Критический анализ литературных данных показыва-
ет, что заражение личинками европейской жемчужницы
не влияет на длительность пресноводного периода жиз-
ни атлантического лосося, как и на длительность всего
жизненного цикла этой рыбы. Такое заражение также не
влияет на здоровье атлантического лосося или слегка
его ухудшает. Нет экспериментальных данных о сим-
биотических взаимоотношениях жемчужницы и лосося.
Ключевые слова: старение, глохидии, жемчужницы,
лососевые, симбиоз
Атлантический лосось (на севере России его
называют семга) и европейская жемчужница на-
селяют реки запада и севера Европы, а также вос-
тока Северной Америки [27, 63]. В отличие от
атлантического лосося, чей ареал простирается до
Уральских гор [37], жемчужница не встречается
в северо-восточной части Кольского полуострова
[64] и восточнее реки Солза [5]. Жизненный цикл
обоих видов сложен.
Атлантический лосось рождается в реках, где
проводит несколько лет. После этого большинство
особей отправляются на нагул в море или крупные
озера. После нескольких лет нагула они возвраща-
ются в реки на нерест, который происходит осенью.
После нереста часть рыб погибает, но некоторые
выживают, снова уходят в море и снова возвраща-
ются на нерест в реки. Некоторые особи (обычно
самцы) созревают, не выходя в море или озера.
Личинки европейской жемчужницы (глохи-


дии) могут нормально развиваться только на жа-
брах атлантического лосося или родственного ему
вида — кумжи (Salmo trutta). После паразитиро-
вания, продолжающегося от нескольких недель до
нескольких месяцев, молодые моллюски 1–2 года
проводят в речном грунте. В дальнейшем жемчуж-
ница живет наполовину зарывшись в грунт; она
способна к медленному передвижению [27].
В цикле работ В. В. Зюганова и соавт. [21–24,
70] выдвинуто несколько взаимосвязанных пред-
положений о закономерностях, определяющих
продолжительность жизни жемчужницы и атлан-
тического лосося: 1) высокая продолжительность
жизни жемчужницы определяется особыми немно-
гочисленными «генами долголетия»; 2) заражение
личинками жемчужницы может продлить пребы-
вание в пресной воде как молоди, так и произво-
дителей атлантического лосося; 3) такое заражение
также способствует улучшению здоровья и прод-
лению жизни этой рыбы. Эти гипотезы стали раз-
витием сформулированных ранее представлений о
том, что между жемчужницей и лососем существу-
ют симбиотические отношения, одним из эффектов
которых является повышение численности популя-
ций обоих видов [19, 25, 27].
Эти предположения были недавно подвергнуты
критике И. Ю. Поповым [45], однако его работа
в значительной степени посвящена биопрепарату
«Арктика+», который производится из клея трех-
иглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) [26, 28].
Кроме того, наряду с рядом справедливых замеча-
ний, работа И. Ю. Попова [45] содержит факти-
ческие ошибки и личные выпады. Поэтому объек-
тивный анализ приведенных выше предположений
В. В. Зюганова и его соавторов представляется
весьма актуальным и является целью настоящей
работы.
Длительность жизни европейской жемчужницы
и определяющие ее факторы
Некоторые особенности жизненного цикла
европейской жемчужницы весьма интересны для
геронтологов. Г. Бауэр [56] указывает, что осо-
би этого вида «созревают в возрасте около 20 лет
и продолжают размножаться, пока не умрут»
(«... reach maturity at an age of about 20 years and
then continue to reproduce until they die», с. 701).

В другой работе этого исследователя показано,
что максимальная продолжительность жизни этих
моллюсков варьирует от 30 до 132 лет, и выше в
северных популяциях, чем в южных [57].
В. В. Зюгановым и соавт. [70] приведены дан-
ные, подтверждающие увеличение продолжитель-
ности жизни жемчужницы в североевропейских
популяциях. Кроме того, этими авторами проведен
эксперимент с группами жемчужниц из реки Мазма
(Испания) и реки Турма (Кольский полуостров),
проживших в течение года в небольшом ручье на
севере Европы. Экспериментально было показа-
но, что жемчужницы из Турмы лучше выживают
после ампутации участка мантии-треугольника со
сторонами 1 см. Авторы сделали вывод, что север-
ные популяции жемчужницы имеют повышенную
способность к регенерации, и это обусловлено ге-
нетически.
Следует отметить, что в работах [21, 22], хотя
и со ссылкой на публикацию [70], приведены дру-
гие данные об этом эксперименте. Согласно более
поздним работам, в эксперименте участвовали осо-
би не из Турмы, а из Кицы, а выживаемость особей
из Мазмы составляла 20 %, а не 28 %. Кроме этих
расхождений, вызванных, видимо, технической
ошибкой, описание эксперимента имеет и другой
существенный недостаток.
В публикациях [21, 22, 70] не указаны разме-
ры особей, участвовавших в эксперименте, хотя,
согласно этим работам, предельный размер осо-
бей в Мазме 92,5 мм, в Турме и Кице — 152 мм.
Между тем, очевидно, что более крупным особям
легче пережить ампутацию участка мантии опреде-
ленной площади.
Отметим также, что для доказательства того,
что генетические различия влияют именно на спо-
собность к регенерации, необходимо было прове-
сти аналогичный эксперимент с этими же двумя
группами жемчужниц в южной Европе, то есть вы-
полнить реципрокную транслокацию [60]. Иначе
нельзя исключить, что низкая способность к реге-
нерации жемчужниц из Испании, вселенных в се-
верный ручей, связана просто с тем, что они сни-
зили способность к физиологической адаптации в
непривычных условиях среды.
Вызывает сомнение и выдвинутое в рабо-
те В. В. Зюганова [22] предположение о гибели
жемчужниц в результате того, что у крупных эк-
земпляров «раковина становится непозволительно
тяжелой для мускулатуры ноги»; «при достиже-
нии длины раковины 160 мм сухая масса ракови-
ны достигнет уже 300 г» (с. 27). В монографии
В. В. Зюганова и соавт. [27] указано, что «отно-
сительный рост различных весовых характеристик
жемчужниц (общий вес, вес раковины, вес мягких
тканей) близок к изометрии...» (с. 63). Расчетный
вес раковины европейской жемчужницы при дли-
не 160 мм по формуле, приведенной в этой работе,
для среднего значения коэффициента b составляет
229,9 г.
Отметим, что в работе А. А. Зотина и
И. Г. Владимировой [16] по интенсивности дыха-
ния вычислена продолжительность жизни европей-
ской жемчужницы реки Варзуга при температуре
20 °С. Она оказалась относительно небольшой —
36 лет. Это свидетельствует о решающей роли
среды обитания, и прежде всего температурного
режима, в определении продолжительности жизни
этого вида.
Таким образом, жемчужница действительно
может быть модельным видом для изучения про-
блемы долголетия [70]. Однако представление о
существовании небольшого числа генов, влияю-
щих на продолжительность жизни жемчужницы
[22, 70], нельзя считать доказанным.
Жизненный цикл атлантического лосося
и влияние на него личинок
европейской жемчужницы
Есть ли «программа ускоренного старения»
у атлантического лосося? В. В. Зюганов [24]
считает, что в результате воздействия паразити-
рующих на атлантическом лососе личинок евро-
пейской жемчужницы — глохидий — у этой рыбы
«выключается» «программа быстрого старения и
пострепродуктивного самоубийства». Однако ни-
каких доказательств наличия такой программы у
атлантического лосося в работах В. В. Зюганова и
других исследователей нет.
Для нативных популяций этого вида (в том
числе и из рек, где нет жемчужницы) характерна
достаточно высокая доля особей, которые не толь-
ко выживают после нереста, но и возвращаются на
второй и даже на третий нерест. Более того, ана-
лиз данных из сводки Л. С. Берга [4] показыва-
ет, что наибольшая доля повторно нерестующих
рыб (25–27 %) отмечена в реке Поной, где, как
указывает сам В. В. Зюганов, жемчужницы нет.
Достаточно высока доля таких рыб (не менее 4 %)
в реках Пинега, Мезень, Волонга, Сояна, Зимняя
Золотица, где жемчужница также отсутствует [5].
Количественное сопоставление доли повторно
нерестующих рыб в реках, населенных и не насе-
ленных жемчужницей, затруднено, поскольку эта
доля определяется, в основном, промыслом, интен-
сивность которого для разных рек очень различна.
Однако река Варзуга, где обитает крупнейшая в
мире популяция жемчужницы («модельный объ-
ект» исследований В. В. Зюганова), а промысел
атлантического лосося ведется достаточно рацио-
нально, отличается низкой долей повторно нере-
стующих рыб — 1,8–6,6 % [18, 31, 36, 37, 46].
Чтобы объяснить «отмену старения» у лосося
в реках, где жемчужницы нет, В. В. Зюганов [24]
предполагает, что «за миллионы лет коэволюции
моллюск-симбионт выступал как фактор движу-
щего отбора на увеличение приспособленности и
долголетия хозяина и вполне мог внедрить в ге-
ном хозяина часть своих “генов долголетия”…»
(с. 437). Однако это — подкрепление недоказан-
ной гипотезы еще менее вероятным предположе-
нием. Известен только один факт перехода генов
от лососевых рыб к их паразитам [65], обратный
процесс не описан, и нет оснований полагать, что
это обычное явление в эволюции этих рыб.
Более того, налицо явное противоречие с пред-
ставлениями об эволюции жемчужниц, изложен-
ными в другой работе В. В. Зюганова [22]. Там
он предполагает, что современные долгоживущие
северные популяции жемчужницы произошли от
южных короткоживущих только 10 тысяч лет на-
зад, и тогда же приобрели «гены долголетия».
Непонятно, как «за миллионы лет коэволюции»
жемчужница могла передать лососю то, что сама
еще не имела.
Следует отметить, что гипотезы В. В. Зюганова
плохо согласуются с представлениями об эволю-
ции благородных лососей, основанными на объ-
ективных (морфологических, генетических, зоо-
географических) данных. Тихоокеанские лососи
рода Oncorhynchus, которые, как правило, по-
гибают после нереста, и атлантический лосось —
это разные ветви эволюционного древа семейства
лососевых. Предком атлантического лосося была
кумжа — вид, у которого нет массовой гибели
производителей после нереста [14, 38]. Таким об-
разом, не только нет никаких фактических данных
о существовании «программы быстрого старения и
пострепродуктивного самоубийства» у атлантиче-
ского лосося, но нет и никаких оснований полагать,
что такая программа когда-либо была у этого вида.
Отметим также, что глохидии европейской
жемчужницы прикрепляются к жабрам предста-
вителя рода Oncorhynchus, вселенного на европей-
ский Север, — горбуши O. gorbuscha [10; личн.
сообщ. Е. П. Иешко, Карельский НЦ РАН].
Однако никаких данных о продлении жизни про-
изводителей этого вселенца нет: в реке Кереть (где
обитает вторая в мире по численности популяция
жемчужницы) после нереста обнаруживаются
только мертвые или погибающие особи горбуши
(наблюдения авторов); аналогичная ситуация на-
блюдается на Варзуге [24].
Очевидно, что у атлантического лосося нет и не
было «программы быстрого старения», а жемчуж-
ница никак не влияет на выживание после нереста
какого-либо представителя лососевых рыб.
Ведет ли заражение глохидиями к зимовке
атлантического лосося в реке после нереста?
В. В. Зюганов [24] считает, что именно заражение
глохидиями жемчужницы вызывает задержку про-
изводителей семги в реке после нереста. Однако
анализ объективных данных показывает, что ника-
кой связи времени миграции отнерестившихся про-
изводителей семги (вальчаков) в море с наличием
или отсутствием в реке популяций жемчужницы
нет.
Зимовка семги после нереста отмечена в
Северной Двине, Чапоме [4, с. 63], Сидоровке
[33], реках восточного Мурмана [41], Поное [42],
Зимней Золотице [1], Сояне [34], Пинеге [51],
Волонге [11], притоках Печоры [37] — реках, где
жемчужницы нет [5, 27, 64]. Отнерестившаяся сем-
га была поймана весной в Нильме (К. В. Кузищин,
личн. сообщ.), где жемчужница исчезла [39].
Вальчаки атлантического лосося покидают весной
и гренландскую реку Kapisigdlit [66], где жем-
чужницы нет [27]. И. Ю. Попов [45] приводит
данные о миграции вальчаков в мае и июне из реки
Нева, где также нет жемчужницы.
В Варзуге и некоторых других реках, где
жемчужница обитает или обитала ранее — реках
Кольского залива, Ниве, Печенге, Гридине и Тене
[39, 64, 68], также отмечена зимовка отнерестив-
шейся семги [15, 30, 37, 44, 48, 67].
Осенняя миграция отнерестившейся семги
отмечается редко. Единичные вальчаки уходят
осенью из Варзуги [40], Печоры [2], малых рек
восточного Мурмана [41]. Есть данные об осен-
ней миграции вальчаков в реках Кольского зали-
ва [44], Сояне [34] и Пинеге [51], видимо, есть
она и в реке Тена [67]. То есть осенняя миграция
отмечена как в реках, где жемчужница есть (реки
Кольского залива, Варзуга и Тена), так и в реках,
где ее нет (остальные упомянутые реки).
Каковы же причины различий во времени ми-
грации вальчаков? В. К. Солдатов [52] отмечает:
«Выметав икру, семга спускается в ту же осень об-
ратно в море, если только места ее нереста находят-
ся недалеко от устья и она успевает до заморозков
добраться до моря» (с. 85). Причина такого по-
ведения открылась в ходе экспериментов по выра-
щиванию семги в морских садках. Оказалось, что
смертность семги в соленой воде при температуре
ниже 1 °С резко увеличивается, а при температуре,
близкой к 0 °С, все опытные рыбы погибают [35].
Неудивительно поэтому, что осенняя мигра-
ция вальчаков отмечена, в основном, в реках, чьи
устья близки к незамерзающим районам Баренцева
моря. Естественно, такая миграция отмечена и в
реках, впадающих в Атлантический океан: в ре-
ках Британии скат вальчаков идет весной и осенью
[69], и из реки Imsa в южной Норвегии вальчаки
скатываются без перерыва с осени до весны [62].
Таким образом, зимовка отнерестившихся про-
изводителей атлантического лосося отмечена как
в реках, где есть жемчужница, так и в реках, где
этого моллюска нет.
Ведет ли заражение глохидиями к улучше-
нию физиологического состояния и снижению
смертности атлантического лосося? В работах
В. В. Зюганова [23, 24] показано, что произво-
дители атлантического лосося, зараженные гло-
хидиями, лучше выдерживают воздействие трех
типов стрессоров: асфиксии при вынимании рыбы
на воздух, термического ожога жабр и ран от рыбо-
ловных крючков. Однако, как явствует из приме-
чания к соответствующей таблице [24], заражен-
ные лососи были лошалыми, то есть проведшими в
реке длительное время и готовящимися к нересту, а
незараженные — морскими, то есть только что за-
шедшими в реку из моря, с неразвитыми гонадами.
Очевидно, что лососи, проведшие разное время
в реке и тем более — с разной стадией развития
гонад, отличаются целым рядом физиологических
характеристик. Недавно зашедшие из моря лососи
значительно чувствительнее к травмам, чем лоша-
лые [49], в частности потому, что у них очень лег-
ко сбивается чешуя. Для доказательства влияния
жемчужницы на выживаемость необходимо было
и в опытную, и в контрольную группы включить
только лошалых рыб.
Группы молодых лососей, сравниваемые
В. В. Зюга новым [23, 24], также отличаются не
только наличием или отсутствием глохидий. Для
сравнения взята зараженная глохидиями молодь из
основного русла Варзуги и незараженная молодь из
притоков этой реки. Как отмечает сам В. В. Зюга-
нов, в притоках больше пищи для мальков, но вода
имеет коричневый цвет. Кроме того, в притоках
значительно выше плотность молоди, чем в основ-
ном русле [7].
Весьма вероятно, что именно не совсем опти-
мальные абиотические и биотические условия, а не
отсутствие жемчужницы, способствует развитию
у некоторых мальков из притоков опухолей кожи
и заражению их сапролегнией. При этом уровень
заболеваемости молоди даже в притоках весьма не-
высок и, по данным за 1997–2003 гг., составляет
2,37 % выборки [24, с. 436, табл. 2].
Таким образом, влияние заражения глохидиями
жемчужницы на физиологию производителей и мо-
лоди атлантического лосося не доказано.
Вызывает ли заражение глохидиями удли-
нение речного периода жизни атлантического
лосося? При описании молоди атлантического
лосося Варзуги В. В. Зюганов [24] отмечает так-
же: «… под влиянием жемчужницы средняя про-
должительность жизни молодых лососей в реке до
ската в море значительно больше, чем таковая в
притоках (соответственно, 3,3 и 2,5 года). Именно
срок в 0,8 года требуется молодому моллюску,
чтобы полностью завершить свою паразитическую
стадию в рыбе» (с. 439).
На самом деле, для воспроизводства жемчуж-
ницы наиболее важна молодь лосося самых младших
возрастов. Это рыбы, заражающиеся глохидиями-
сеголетками (0+). В реках бассейна Белого моря
глохидии покидают этих рыб, когда те достигают
уже возраста 1+. После этого рыбы приобретают
иммунитет, и при повторном заражении большая
часть глохидиев отторгается. Этот факт показан
экспериментально самим В. В. Зюгановым [17].
Это явление обнаружено и в природных усло-
виях: зарубежные исследователи показали, что
глохидии выживают на старшевозрастной дикой
молоди атлантического лосося в относительно не-
большом количестве [61, и ссылки в этой работе].
Нами в ходе работ на беломорской реке Кереть
(Морской порог) прижизненно изучено 9 трех-
леток и четырехлеток семги. Только одна из этих
рыб несла глохидии, хотя все изученные двухлетки
(14 шт.) были заражены ими.
Таким образом, удлинение речного периода
жизни молоди атлантического лосося либо при-
носит жемчужнице очень небольшую выгоду, либо
вредит ей, поскольку большая часть глохидий, по-
павших на жабры старшевозрастной молоди, поги-
бает. Неизвестны и механизмы, с помощью кото-
рых жемчужница могла бы «управлять» процессом
смолтификации молоди.
Различие в возрасте миграции молоди семги
из основного русла Варзуги и притоков связано,
видимо, с разным темпом роста этих рыб. Как от-
мечает В. В. Зюганов [24], молодь из основного
русла Варзуги отличается замедленным темпом
роста. Между тем, как давно известно, чем мед-
леннее растет молодь семги, тем позже она уходит
в море, поскольку скат в море осуществляется по
достижении определенного размера [43].
Таким образом, нет оснований полагать, что
заражение глохидиями жемчужницы вызывает
удлинение речного периода жизни атлантического
лосося.
Существует ли в природе симбиоз
«жемчужница–лосось»?
Гипотеза о симбиозе «жемчужница–лосось»
была сформулирована В. В. Зюгановым с колле-
гами по данным изучения популяций лосося и жем-
чужницы в реке Варзуга на Кольском полуострове
[19, 25, 27]. Базой для теоретических построе-
ний явился тот факт, что указанная река является
одной из наиболее продуктивных по жемчужнице
и лососю. Суть гипотезы заключается в следую-
щем. Обязательным условием для осуществления
жизненного цикла жемчужницы служит наличие
популяции лосося, в жабрах которого происходит
развитие личинок моллюска — глохидий. С дру-
гой стороны, взрослые жемчужницы улучшают
условия существования лосося в реке, в том чис-
ле активно фильтруют воду, очищая ее от взвесей,
способствуют увеличению обилия сопутствующих
бентосных форм, служат субстратом для обраста-
ний, а также, предположительно, разрыхляют дно
и облегчают постройку нерестовых бугров сем-
ги [25, 27]. По мнению В. В. Зюганова и соавт.
[27], «… популяция жемчужницы является весьма
эффективной биологической “фабрикой”, изме-
няющей и улучшающей условия существования в
реке лососевых рыб» (с. 91). Наряду с этим, ли-
чинки моллюска паразитируют на лососе в течение
сравнительно короткого времени и особого вреда
хозяину не причиняют. В. В. Зюганов и его кол-
леги рассматривают эти отношения как один из
вариантов симбиотических отношений, близких к
протокооперации, где прослеживается разобщен-
ное во времени взаимно положительное влияние
двух видов. При этом, они подчеркивают, что речь
идет не о взаимоотношениях на уровне отдельных
особей, а о межпопуляционных взаимодействиях,
когда, в итоге, на уровне популяций моллюсков и
рыб их взаимная польза является одновременной.
По мнению В. В. Зюганова и соавт., именно сим-
биоз приводит к совпадению нерестово-выростных
угодий лосося и колоний жемчужницы в Варзуге и
других реках. «Жемчужница и лосось вместе об-
разуют качественно новую экологическую систему,
в которой каждый из видов находит оптимальные
условия для своего существования» [27, с. 93].
В последующем на основе развития основных по-
стулатов данной гипотезы были сформулированы
представления о положительном влиянии глохи-
диозов на молодь лосося, рассмотренные выше.
Давно известны симбиотические связи между
гор чаками (карповые рыбы подсемейства Acheilognathinae)
и двустворчатыми моллюсками семей-
ства Unionidae (намного реже Margaritiferidae).
Это классический пример тесных взаимоотноше-
ний между рыбами и моллюсками. Они включают
две отдельные системы отношений: 1) горчак —
хозяин глохидий моллюска; 2) моллюск — хозяин
(носитель) для развивающихся эмбрионов горча-
ка [6]. Согласно цитируемой работе, эти системы
реализуются в жизненных циклах как горчака, так
и моллюска без явной взаимной детерминации как
на организменном, так и на популяционном уров-
не, поэтому в методическом плане должны рассма-
триваться как условно независимые, пока не будет
доказано обратное. С этих позиций, гипотеза о
симбиозе «жемчужница–лосось» также основана
на выделении двух систем отношений: 1) лосось —
хозяин глохидий моллюска; 2) моллюск — средоо-
бразующий вид (эдификатор) в водных экосисте-
мах нерестово-выростных угодий лосося.
В настоящее время выделяют два основных
взаимодополняющих подхода в классификации ти-
пов систем, которые возникают на основе интегра-
тивной адаптации (в отличие от индивидуальной
адаптации) [6, 50, 53]. В рамках первого подхо-
да паразит характеризуется как организм, средой
обитания которого является другой организм.
Симбиоз в этом случае понимается как облигатное
сожительство таксономически разных организмов
в одной и той же среде обитания. Симбионты жи-
вут в тесном контакте друг с другом (но не один
в другом, как в случае паразитизма), используя
свойства, имеющиеся у партнера. Друг для друга
симбионты являются лишь одним из многих фак-
торов внешней среды, регуляция отношений с ко-
торой осуществляется через совместную деятель-
ность обоих организмов. Второй подход основан на
использовании критерия «польза–вред» («благо-
приятное воздействие–неблагоприятное воздей-
ствие», «выгода–ущерб»). В современной литера-
туре к симбиозу относят очень многие (если не все)
случаи межвидовых ассоциаций и экологических
отношений, при которых партнеры вступают в не-
посредственный контакт («сожительствуют») не-
зависимо от длительности, степени обязательности
или последствий таких отношений.
Анализируя вероятные симбиотические связи
между жемчужницей и лососем, В. В. Зюганов и
соавт. утверждают [27]: «… учитывая, что личинки
моллюска паразитируют на лососе в течение отно-
сительно короткого времени и особого вреда хозяи-
ну не причиняют, следует исключить и паразитизм
в чистом виде» (с. 93). На наш взгляд, отношения,
в которых лосось выступает хозяином глохидий,
можно однозначно классифицировать как парази-
тизм. Как было рассмотрено выше, положительное
влияние глохидиозов для рыб нельзя считать дока-
занным. В работе Е. П. Иешко и его коллег [29]
приведены данные по динамике численности гло-
хидий, паразитирующих на жабрах лосося и кумжи
в реках Северной Европы. Показано, что числен-
ность глохидий в исследованных водоемах модели-
руется негативно-биномиальным распределением.
На основе этого были получены статистически
достоверные показатели численности популяции
жемчужницы и сведения об устойчивом характе-
ре взаимоотношений в системе «паразит–хозяин»
(баланс устойчивых и неустойчивых к заражению
особей хозяина). Результаты этих исследований
четко укладываются в представления о паразитиз-
ме личинок жемчужницы на лососевых рыбах как
о популяционном процессе, когда в паразитарной
системе длительно сохраняются обе вовлеченные
в нее популяции, если их численность колеблется
вблизи некоторых равновесных состояний [59].
О паразитической природе взаимоотношений
глохидий жемчужниц и лососевых рыб свидетель-
ствуют также такие факты, как выживаемость
личинок только на особях определенных видов,
значительная их гибель даже на «подходящем»
хозяине, выработка организмом рыб специфичных
антител после заражения (что ведет к появлению
приобретенного иммунитета) и гибель рыб при вы-
соком уровне заражения [58].
Второй постулат гипотезы о симбиозе «жем-
чужница–лосось», согласно которому жемчуж-
ница обеспечивает необходимое качество среды
обитания в пределах нерестово-выростных угодий
лосося, тем самым увеличивая его продуктивность,
менее однозначен. Для бассейна реки Варзуга ши-
роко известны два факта: 1) в этой реке обитает
наиболее крупная в мире популяция жемчужницы,
насчитывающая свыше 100 млн особей [19, 27];
2) здесь воспроизводится крупнейшее в России и,
по-видимому, в мире стадо атлантического лосо-
ся — за последнее десятилетие ХХ в. в реку, по
разным оценкам, заходило от 40 до 137 тыс. осо-
бей, в среднем около 70 тыс. [3, 37], что сопоста-
вимо с таковым в бассейне Печоры и на несколько
порядков превышает численность нерестовых стад
в других реках европейского Севера, в том числе
таких крупных, как Северная Двина и Онега [37].
Эти факты свидетельствуют, что Варзуга действи-
тельно представляет собой водоток с уникальными
гидробиологическими характеристиками.
В свою очередь, для объяснения гидробиоло-
гической специфики этой реки могут быть сфор-
мулированы три основные гипотезы: 1) обилие
жемчужницы в Варзуге обусловлено большой
численностью нерестового стада лосося; 2) вы-
сокая численность лососей — следствие повы-
шенной численности жемчужницы; 3) высокая
численность обоих видов сформировалась незави-
симо друг от друга в результате действия какого-то
внешнего фактора (или же комплекса факторов),
сходным образом воздействующего на популяции
этих гидробионтов и обеспечивающего достаточ-
ную емкость экосистемы для стабильного поддер-
жания такого уровня плотности особей этих видов
на единицу жизненного пространства.
В. В. Зюганов и его коллеги для объяснения
фактов высокого обилия жемчужницы и лосося в
Варзуге свели, фактически, две первых гипотезы
в одну, введя представление о симбиотических от-
ношениях между этими видами. Действительно,
численность хозяина часто определяет обилие па-
разита. Однако утверждение о том, что широкое
распространение и обилие жемчужницы в бассей-
не реки Варзуги, в свою очередь, является главной
причиной обилия лососей по сравнению с другими
речными бассейнами, недостаточно обосновано.
Так, совпадение нерестово-выростных угодий ло-
сося и колоний жемчужницы в Варзуге и других
реках обусловлено, прежде всего, тем, что именно
здесь происходит выпадение ювенильных моллю-
сков из жабр рыб, то есть, опять же, объясняется с
позиций паразитизма.
Безусловно, что при высокой численности в
составе бентосных сообществ жемчужница может
оказывать определенное влияние на характери-
стики донных местообитаний, а также на некото-
рые параметры водных масс, прежде всего, путем
фильтрации воды от механической взвеси. Однако
постулат В. В. Зюганова и его коллег [27] о том,
что из-за фильтрующей деятельности жемчужниц:
«мутность воды в низовьях Варзуги понижена
(20–25 мг/л взвесей), хотя площадь ее водосбо-
ра на 49 % покрыта болотами и ее притоки силь-
но гумифицированы» (с. 90–91); «… мутность
воды в Варзуге очень низка, хотя 50 % бассейна
реки занимают болота и притоки текут через гу-
мусовую зону» [25], нельзя считать доказанным.
Дело в том, что заболоченность водосбора при-
водит к обогащению воды растворимыми орга-
ническими соединениями, прежде всего из групп
гуматов и фульватов. Эти соединения влияют не
на мутность, а на цветность воды, и по своей раз-
мерности недоступны для улавливания крупными
биофильтраторами. Более того, Варзуга представ-
ляет собой водоток горного типа с высоким рас-
ходом воды. Водосбор этой реки располагается в
пределах трудноразмываемых пород Балтийского
кристаллического щита. Поэтому мутность воды
в ней априори должна быть низкой — большому
количеству взвешенных веществ здесь просто не-
откуда взяться.
Для Варзуги характерно значительное количе-
ство галечника на нерестилищах, поэтому неоче-
видна роль моллюсков как разрыхлителей дна,
облегчающих постройку нерестовых бугров семги.
Более того, на основе факторного анализа дока-
зано, что определяющими показателями при вы-
боре мест закладки нерестовых бугров в Варзуге
являются скорость течения и глубина, а вот роль
качества грунта меняется в зависимости от гидро-
логических условий [8].
При этом, положение о том, что на обрастани-
ях раковины моллюска формируется фауна мелких
беспозвоночных, которые могут служить кормом
молоди семги [25, 27], вполне подтверждается
фактическими данными. Наполовину закопав-
шиеся в грунт взрослые жемчужницы за счет вы-
ступающей наружу части раковины существенно
увеличивают общую площадь и уровень гетероген-
ности среды донных экосистем и, таким образом,
могут усиливать интенсивность продукционно-
деструкционных процессов. Имеются опублико-
ванные сведения о биоценозах, связанных с коло-
ниями двустворчатых моллюсков-фильтраторов и,
по сути, представляющих собой довольно сложно
устроенные гетеротрофные консорции [12, 47].
В их составе участвуют микроорганизмы, водо-
росли и разные виды беспозвоночных животных.
Очевидно, что на основе поселений жемчужницы
с высокой плотностью особей также вполне воз-
можно формирование гетеротрофных консорций.
Между тем, по результатам исследований кормо-
вой базы лососей количественные характеристи-
ки сообществ донных беспозвоночных в притоках
Варзуги оказались достоверно выше, чем в самой
реке [3]. Можно полагать, что наличие жемчужни-
цы не обязательно способствует увеличению оби-
лия сопутствующих бентосных форм и улучшению
кормовых условий лосося.
Соответственно, есть вероятность состоятель-
ности третьей из альтернативных гипотез – что
на обе популяции благоприятное влияние оказыва-
ют условия внешней среды. Причиной аномально
высокой биологической продуктивности водных
экосистем на севере обычно служит региональная
специфика абиотических условий. Яркий при-
мер — Вашуткины озера в Большеземельской
тундре, издавна известные очень высокой числен-
ностью популяций сиговых рыб и хариуса [32].
Здесь резко повышенная продуктивность водных
биоценозов связана с целым комплексом факторов,
среди которых основными являются большие пло-
щади хорошо прогреваемой литоральной зоны на-
ряду с глубоководными участками тектонического
генезиса, наличие разгрузки пластовых подземных
вод, а также обусловленная этими воздействиями
высокая интенсивность процессов продукции и ми-
нерализации органики [9; наши данные].
В литературе имеется ряд данных, свидетель-
ствующих в пользу «абиотической» гипотезы.
В частности, выростной фонд Варзуги занимает
внушительную площадь главного русла с прито-
ками и имеет важнейшее значение для воспроиз-
водства молоди лосося [3]. Площадь нерестово-
выростных угодий реки достигает 12,48 млн м2, из
них 3,14 млн м2 приходится на нерестовые, 9,34
млн м2 — на выростные участки. Для сравнения:
общая площадь нерестово-выростных угодий рек
Карельского берега Белого моря составляет 3,70
млн м2 [55]. Потенциальная продукция выростных
угодий Варзуги может составить до 3 млн смолтов,
или до 150 тыс. производителей при 5 % возврате
из моря [3]. В одной из работ В. В. Зюганов [23]
указывает на специфику гидрологического режима
Варзуги — мелководность, обилие болот в водо-
сборе, «мелкий нерестовый грунт» и так далее, ко-
торые обусловили формирование стада, в основном,
из небольших рыб массой 2–5 кг. Средняя масса
рыб варзугского стада в уловах за 1958–2000 гг.
составила 2,82 кг, что существенно меньше, чем
в близлежащем Поное — 3,51 кг или, например,
в Печоре — 6,66 кг [37]. При этом, смолты в
Варзуге имеют минимальную среднюю массу для
рек Кольского полуострова (11,2 г), а их средняя
количественная продуктивность, в свою очередь,
максимальна — 935 экз. смолтов/га [13]. Как из-
вестно, масса смолтов является одним из факторов,
лимитирующих количественную продуктивность
нерестово-выростных угодий. Таким образом, ано-
мально высокая, на первый взгляд, численность
нерестового стада лосося в Варзуге четко увязана
с площадью нерестово-выростных угодий и не пре-
вышает лимитов потенциальной продуктивности
этой реки.
Итак, нельзя считать доказанным, что имен-
но обилие жемчужницы в Варзуге приводит к по-
вышенной продуктивности лосося в данной реке.
Гипотеза о взаимном положительном влиянии по-
пуляций жемчужницы и лосося, приводящем к
росту численности, недостаточно обоснована, по-
скольку не была опровергнута альтернативная ги-
потеза о благоприятном влиянии на численность
популяций обоих видов внешнего фактора (или
комплекса факторов), специфического для бассей-
на Варзуги. Скорее всего, высокая продуктивность
данной реки по обоим видам гидробионтов связана
с большой площадью нерестово-выростных угодий
лосося, которые, в свою очередь, служат оптималь-
ным местообитанием для жемчужницы и активно
заселяются ею.
Не вызывает сомнений, что между жемчужни-
цей и лососем существуют межвидовые отношения.
Однако жесткость их связи на данный момент убе-
дительно доказана только для системы «паразит–
хозяин». Не подтверждается достаточным коли-
чеством фактического материала положение о том,
что жемчужница и лосось вместе образуют «каче-
ственно новую экологическую систему», в которой
каждый из видов находит оптимальные условия
для своего существования. Давно известно, что
популяции как моллюсков, так и рыб являются
компонентами водных экосистем, они вовлечены
в соответствующие потоки вещества и энергии и
находятся во взаимодействии, а также с другими
составляющими биоценозов и с абиотическими
факторами внешней среды. К сожалению, ничего
качественно нового в таком подходе с позиций тео-
ретической экологии нет.
Заключение
Анализ фактических данных показывает, что
изучение жемчужницы может представлять ин-
терес для геронтологов. Однако не доказано, что
продолжительность жизни жемчужницы опреде-
ляется небольшим числом «генов долголетия», а
заражение личинками жемчужницы может улуч-
шить здоровье и продлить весь жизненный цикл
или пресноводный период жизни атлантического
лосося. Более того, неоднозначной является и эко-
логическая оценка симбиотических взаимоотноше-
ний жемчужницы и лосося, которая, по сути, лежит
в основе разработанных В. В. Зюгановым и его со-
авторами представлений о влиянии глохидиозов на
жизненный цикл лососевых рыб. Если численность
жемчужницы вполне может быть увязана с обили-
ем в речном бассейне ее хозяев — лососевых рыб,
то наличие обратной связи не подкрепляется до-
статочной фактологической базой и вполне может
быть обусловлено сходным влиянием на популяции
обоих видов внешнего фактора (или комплекса
факторов), например расширенного потенциала
нерестово-выростных угодий.
В то же время, мы не можем согласиться с
жесткими оценками исследований В. В. Зюганова,
которые приведены в статье И. Ю. Попова [45].
Кроме работ, анализируемых в настоящей статье,
В. В. Зюгановым подготовлено большое число
других публикаций, в том числе получившие заслу-
женное признание монографии [20, 27]. Отметим,
что как подтвержденные, так и опровергнутые ги-
потезы — часть научной биографии любого актив-
но работающего ученого.
Следует также добавить, что нет никаких дан-
ных о связи особенностей жизненного цикла, в том
числе продолжительности жизни гидробионтов, с
применением этих организмов для производства
лекарств и биологически активных добавок к пище.
Так, для коррекции возрастных иммунных наруше-
ний и свободнорадикальных процессов у пожилых
людей используется биологически активная до-
бавка «ДНКаС», основной компонент которой —
ДНК, выделенная из молок моноцикличных ти-
хоокеанских лососей, горбуши и кеты [54]. Вполне
вероятно, что и гидробионты с длительным жиз-
ненным циклом могут использоваться в медицине,
но единственным аргументом для их использования
должны быть экспериментальные данные о благо-
творном влиянии получаемых из этих организмов
веществ на организм человека.

Смотрите также

Лососи в аквакультуре

Лососи - Главная

Виды лососей

Тихоокеанские лососи

Атлантический лосось Балтийского бассейна

Кумжа

Навигация по сайту

Поиск по сайту

Переводчик сайта

Рыбный рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Блюда из лосося Aug 31, 2019 | 06:58 am

    Копчение лосося и ленка Копчение лосося и ленка Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

    Read more...
  • Хе из ленка

    Блюда из сибирской рыбы Aug 31, 2019 | 06:34 am

    Хе из ленка Хе из ленкаХе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

    Read more...
  • Слабосоленый ленок

    Блюда из сибирской рыбы Aug 25, 2019 | 10:13 am

    Слабосоленый ленок Слабосоленый ленокИз свежепойманного ленка или хариуса можно сделать прекрасную свежесоленую рыбу, будь то дома или в походе на рыбалке. Слабосоленая рыба готовится очень просто и легко и не требует специальных навыков.

    Read more...
  • Сочная запеченная в духовке семга

    Семга рецепты Aug 25, 2019 | 06:52 am

    Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень[…]

    Read more...
  • Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус

    Блюда из лосося Aug 25, 2019 | 06:36 am

    Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус Жареные стейки горбуши нежные и сочные на вкусЖареные стейки горбуши нежные и сочные на вкус прекрасные блюда которые можно приготовить легко и очень быстро всего за 40 45 минут. Это блюдо прекрасно подойдет на праздничный стол при хорошей сервировке или[…]

    Read more...
  • Уха из семги по домашнему

    Семга рецепты Apr 15, 2019 | 06:27 am

    Уха из семги по домашнему Уха из семги по домашнемуУха из семги по домашнему отличное блюдо для всей семьи. Уха из семги по домашнему готовится за полтора часа, сложность приготовления блюда среднее.

    Read more...

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: