ВЛИЯЕТ ЛИ ЕВРОПЕЙСКАЯ ЖЕМЧУЖНИЦА (MARGARITIFERA MARGARITIFERA) НА ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR)?
Критический анализ литературных данных показыва-
ет, что заражение личинками европейской жемчужницы
не влияет на длительность пресноводного периода жиз-
ни атлантического лосося, как и на длительность всего
жизненного цикла этой рыбы. Такое заражение также не
влияет на здоровье атлантического лосося или слегка
его ухудшает. Нет экспериментальных данных о сим-
биотических взаимоотношениях жемчужницы и лосося.
Ключевые слова: старение, глохидии, жемчужницы,
лососевые, симбиоз
Атлантический лосось (на севере России его
называют семга) и европейская жемчужница на-
селяют реки запада и севера Европы, а также вос-
тока Северной Америки [27, 63]. В отличие от
атлантического лосося, чей ареал простирается до
Уральских гор [37], жемчужница не встречается
в северо-восточной части Кольского полуострова
[64] и восточнее реки Солза [5]. Жизненный цикл
обоих видов сложен.
Атлантический лосось рождается в реках, где
проводит несколько лет. После этого большинство
особей отправляются на нагул в море или крупные
озера. После нескольких лет нагула они возвраща-
ются в реки на нерест, который происходит осенью.
После нереста часть рыб погибает, но некоторые
выживают, снова уходят в море и снова возвраща-
ются на нерест в реки. Некоторые особи (обычно
самцы) созревают, не выходя в море или озера.
Личинки европейской жемчужницы (глохи-
дии) могут нормально развиваться только на жа-
брах атлантического лосося или родственного ему
вида — кумжи (Salmo trutta). После паразитиро-
вания, продолжающегося от нескольких недель до
нескольких месяцев, молодые моллюски 1–2 года
проводят в речном грунте. В дальнейшем жемчуж-
ница живет наполовину зарывшись в грунт; она
способна к медленному передвижению [27].
В цикле работ В. В. Зюганова и соавт. [21–24,
70] выдвинуто несколько взаимосвязанных пред-
положений о закономерностях, определяющих
продолжительность жизни жемчужницы и атлан-
тического лосося: 1) высокая продолжительность
жизни жемчужницы определяется особыми немно-
гочисленными «генами долголетия»; 2) заражение
личинками жемчужницы может продлить пребы-
вание в пресной воде как молоди, так и произво-
дителей атлантического лосося; 3) такое заражение
также способствует улучшению здоровья и прод-
лению жизни этой рыбы. Эти гипотезы стали раз-
витием сформулированных ранее представлений о
том, что между жемчужницей и лососем существу-
ют симбиотические отношения, одним из эффектов
которых является повышение численности популя-
ций обоих видов [19, 25, 27].
Эти предположения были недавно подвергнуты
критике И. Ю. Поповым [45], однако его работа
в значительной степени посвящена биопрепарату
«Арктика+», который производится из клея трех-
иглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) [26, 28].
Кроме того, наряду с рядом справедливых замеча-
ний, работа И. Ю. Попова [45] содержит факти-
ческие ошибки и личные выпады. Поэтому объек-
тивный анализ приведенных выше предположений
В. В. Зюганова и его соавторов представляется
весьма актуальным и является целью настоящей
работы.
Длительность жизни европейской жемчужницы
и определяющие ее факторы
Некоторые особенности жизненного цикла
европейской жемчужницы весьма интересны для
геронтологов. Г. Бауэр [56] указывает, что осо-
би этого вида «созревают в возрасте около 20 лет
и продолжают размножаться, пока не умрут»
(«... reach maturity at an age of about 20 years and
then continue to reproduce until they die», с. 701).
В другой работе этого исследователя показано,
что максимальная продолжительность жизни этих
моллюсков варьирует от 30 до 132 лет, и выше в
северных популяциях, чем в южных [57].
В. В. Зюгановым и соавт. [70] приведены дан-
ные, подтверждающие увеличение продолжитель-
ности жизни жемчужницы в североевропейских
популяциях. Кроме того, этими авторами проведен
эксперимент с группами жемчужниц из реки Мазма
(Испания) и реки Турма (Кольский полуостров),
проживших в течение года в небольшом ручье на
севере Европы. Экспериментально было показа-
но, что жемчужницы из Турмы лучше выживают
после ампутации участка мантии-треугольника со
сторонами 1 см. Авторы сделали вывод, что север-
ные популяции жемчужницы имеют повышенную
способность к регенерации, и это обусловлено ге-
нетически.
Следует отметить, что в работах [21, 22], хотя
и со ссылкой на публикацию [70], приведены дру-
гие данные об этом эксперименте. Согласно более
поздним работам, в эксперименте участвовали осо-
би не из Турмы, а из Кицы, а выживаемость особей
из Мазмы составляла 20 %, а не 28 %. Кроме этих
расхождений, вызванных, видимо, технической
ошибкой, описание эксперимента имеет и другой
существенный недостаток.
В публикациях [21, 22, 70] не указаны разме-
ры особей, участвовавших в эксперименте, хотя,
согласно этим работам, предельный размер осо-
бей в Мазме 92,5 мм, в Турме и Кице — 152 мм.
Между тем, очевидно, что более крупным особям
легче пережить ампутацию участка мантии опреде-
ленной площади.
Отметим также, что для доказательства того,
что генетические различия влияют именно на спо-
собность к регенерации, необходимо было прове-
сти аналогичный эксперимент с этими же двумя
группами жемчужниц в южной Европе, то есть вы-
полнить реципрокную транслокацию [60]. Иначе
нельзя исключить, что низкая способность к реге-
нерации жемчужниц из Испании, вселенных в се-
верный ручей, связана просто с тем, что они сни-
зили способность к физиологической адаптации в
непривычных условиях среды.
Вызывает сомнение и выдвинутое в рабо-
те В. В. Зюганова [22] предположение о гибели
жемчужниц в результате того, что у крупных эк-
земпляров «раковина становится непозволительно
тяжелой для мускулатуры ноги»; «при достиже-
нии длины раковины 160 мм сухая масса ракови-
ны достигнет уже 300 г» (с. 27). В монографии
В. В. Зюганова и соавт. [27] указано, что «отно-
сительный рост различных весовых характеристик
жемчужниц (общий вес, вес раковины, вес мягких
тканей) близок к изометрии...» (с. 63). Расчетный
вес раковины европейской жемчужницы при дли-
не 160 мм по формуле, приведенной в этой работе,
для среднего значения коэффициента b составляет
229,9 г.
Отметим, что в работе А. А. Зотина и
И. Г. Владимировой [16] по интенсивности дыха-
ния вычислена продолжительность жизни европей-
ской жемчужницы реки Варзуга при температуре
20 °С. Она оказалась относительно небольшой —
36 лет. Это свидетельствует о решающей роли
среды обитания, и прежде всего температурного
режима, в определении продолжительности жизни
этого вида.
Таким образом, жемчужница действительно
может быть модельным видом для изучения про-
блемы долголетия [70]. Однако представление о
существовании небольшого числа генов, влияю-
щих на продолжительность жизни жемчужницы
[22, 70], нельзя считать доказанным.
Жизненный цикл атлантического лосося
и влияние на него личинок
европейской жемчужницы
Есть ли «программа ускоренного старения»
у атлантического лосося? В. В. Зюганов [24]
считает, что в результате воздействия паразити-
рующих на атлантическом лососе личинок евро-
пейской жемчужницы — глохидий — у этой рыбы
«выключается» «программа быстрого старения и
пострепродуктивного самоубийства». Однако ни-
каких доказательств наличия такой программы у
атлантического лосося в работах В. В. Зюганова и
других исследователей нет.
Для нативных популяций этого вида (в том
числе и из рек, где нет жемчужницы) характерна
достаточно высокая доля особей, которые не толь-
ко выживают после нереста, но и возвращаются на
второй и даже на третий нерест. Более того, ана-
лиз данных из сводки Л. С. Берга [4] показыва-
ет, что наибольшая доля повторно нерестующих
рыб (25–27 %) отмечена в реке Поной, где, как
указывает сам В. В. Зюганов, жемчужницы нет.
Достаточно высока доля таких рыб (не менее 4 %)
в реках Пинега, Мезень, Волонга, Сояна, Зимняя
Золотица, где жемчужница также отсутствует [5].
Количественное сопоставление доли повторно
нерестующих рыб в реках, населенных и не насе-
ленных жемчужницей, затруднено, поскольку эта
доля определяется, в основном, промыслом, интен-
сивность которого для разных рек очень различна.
Однако река Варзуга, где обитает крупнейшая в
мире популяция жемчужницы («модельный объ-
ект» исследований В. В. Зюганова), а промысел
атлантического лосося ведется достаточно рацио-
нально, отличается низкой долей повторно нере-
стующих рыб — 1,8–6,6 % [18, 31, 36, 37, 46].
Чтобы объяснить «отмену старения» у лосося
в реках, где жемчужницы нет, В. В. Зюганов [24]
предполагает, что «за миллионы лет коэволюции
моллюск-симбионт выступал как фактор движу-
щего отбора на увеличение приспособленности и
долголетия хозяина и вполне мог внедрить в ге-
ном хозяина часть своих “генов долголетия”…»
(с. 437). Однако это — подкрепление недоказан-
ной гипотезы еще менее вероятным предположе-
нием. Известен только один факт перехода генов
от лососевых рыб к их паразитам [65], обратный
процесс не описан, и нет оснований полагать, что
это обычное явление в эволюции этих рыб.
Более того, налицо явное противоречие с пред-
ставлениями об эволюции жемчужниц, изложен-
ными в другой работе В. В. Зюганова [22]. Там
он предполагает, что современные долгоживущие
северные популяции жемчужницы произошли от
южных короткоживущих только 10 тысяч лет на-
зад, и тогда же приобрели «гены долголетия».
Непонятно, как «за миллионы лет коэволюции»
жемчужница могла передать лососю то, что сама
еще не имела.
Следует отметить, что гипотезы В. В. Зюганова
плохо согласуются с представлениями об эволю-
ции благородных лососей, основанными на объ-
ективных (морфологических, генетических, зоо-
географических) данных. Тихоокеанские лососи
рода Oncorhynchus, которые, как правило, по-
гибают после нереста, и атлантический лосось —
это разные ветви эволюционного древа семейства
лососевых. Предком атлантического лосося была
кумжа — вид, у которого нет массовой гибели
производителей после нереста [14, 38]. Таким об-
разом, не только нет никаких фактических данных
о существовании «программы быстрого старения и
пострепродуктивного самоубийства» у атлантиче-
ского лосося, но нет и никаких оснований полагать,
что такая программа когда-либо была у этого вида.
Отметим также, что глохидии европейской
жемчужницы прикрепляются к жабрам предста-
вителя рода Oncorhynchus, вселенного на европей-
ский Север, — горбуши O. gorbuscha [10; личн.
сообщ. Е. П. Иешко, Карельский НЦ РАН].
Однако никаких данных о продлении жизни про-
изводителей этого вселенца нет: в реке Кереть (где
обитает вторая в мире по численности популяция
жемчужницы) после нереста обнаруживаются
только мертвые или погибающие особи горбуши
(наблюдения авторов); аналогичная ситуация на-
блюдается на Варзуге [24].
Очевидно, что у атлантического лосося нет и не
было «программы быстрого старения», а жемчуж-
ница никак не влияет на выживание после нереста
какого-либо представителя лососевых рыб.
Ведет ли заражение глохидиями к зимовке
атлантического лосося в реке после нереста?
В. В. Зюганов [24] считает, что именно заражение
глохидиями жемчужницы вызывает задержку про-
изводителей семги в реке после нереста. Однако
анализ объективных данных показывает, что ника-
кой связи времени миграции отнерестившихся про-
изводителей семги (вальчаков) в море с наличием
или отсутствием в реке популяций жемчужницы
нет.
Зимовка семги после нереста отмечена в
Северной Двине, Чапоме [4, с. 63], Сидоровке
[33], реках восточного Мурмана [41], Поное [42],
Зимней Золотице [1], Сояне [34], Пинеге [51],
Волонге [11], притоках Печоры [37] — реках, где
жемчужницы нет [5, 27, 64]. Отнерестившаяся сем-
га была поймана весной в Нильме (К. В. Кузищин,
личн. сообщ.), где жемчужница исчезла [39].
Вальчаки атлантического лосося покидают весной
и гренландскую реку Kapisigdlit [66], где жем-
чужницы нет [27]. И. Ю. Попов [45] приводит
данные о миграции вальчаков в мае и июне из реки
Нева, где также нет жемчужницы.
В Варзуге и некоторых других реках, где
жемчужница обитает или обитала ранее — реках
Кольского залива, Ниве, Печенге, Гридине и Тене
[39, 64, 68], также отмечена зимовка отнерестив-
шейся семги [15, 30, 37, 44, 48, 67].
Осенняя миграция отнерестившейся семги
отмечается редко. Единичные вальчаки уходят
осенью из Варзуги [40], Печоры [2], малых рек
восточного Мурмана [41]. Есть данные об осен-
ней миграции вальчаков в реках Кольского зали-
ва [44], Сояне [34] и Пинеге [51], видимо, есть
она и в реке Тена [67]. То есть осенняя миграция
отмечена как в реках, где жемчужница есть (реки
Кольского залива, Варзуга и Тена), так и в реках,
где ее нет (остальные упомянутые реки).
Каковы же причины различий во времени ми-
грации вальчаков? В. К. Солдатов [52] отмечает:
«Выметав икру, семга спускается в ту же осень об-
ратно в море, если только места ее нереста находят-
ся недалеко от устья и она успевает до заморозков
добраться до моря» (с. 85). Причина такого по-
ведения открылась в ходе экспериментов по выра-
щиванию семги в морских садках. Оказалось, что
смертность семги в соленой воде при температуре
ниже 1 °С резко увеличивается, а при температуре,
близкой к 0 °С, все опытные рыбы погибают [35].
Неудивительно поэтому, что осенняя мигра-
ция вальчаков отмечена, в основном, в реках, чьи
устья близки к незамерзающим районам Баренцева
моря. Естественно, такая миграция отмечена и в
реках, впадающих в Атлантический океан: в ре-
ках Британии скат вальчаков идет весной и осенью
[69], и из реки Imsa в южной Норвегии вальчаки
скатываются без перерыва с осени до весны [62].
Таким образом, зимовка отнерестившихся про-
изводителей атлантического лосося отмечена как
в реках, где есть жемчужница, так и в реках, где
этого моллюска нет.
Ведет ли заражение глохидиями к улучше-
нию физиологического состояния и снижению
смертности атлантического лосося? В работах
В. В. Зюганова [23, 24] показано, что произво-
дители атлантического лосося, зараженные гло-
хидиями, лучше выдерживают воздействие трех
типов стрессоров: асфиксии при вынимании рыбы
на воздух, термического ожога жабр и ран от рыбо-
ловных крючков. Однако, как явствует из приме-
чания к соответствующей таблице [24], заражен-
ные лососи были лошалыми, то есть проведшими в
реке длительное время и готовящимися к нересту, а
незараженные — морскими, то есть только что за-
шедшими в реку из моря, с неразвитыми гонадами.
Очевидно, что лососи, проведшие разное время
в реке и тем более — с разной стадией развития
гонад, отличаются целым рядом физиологических
характеристик. Недавно зашедшие из моря лососи
значительно чувствительнее к травмам, чем лоша-
лые [49], в частности потому, что у них очень лег-
ко сбивается чешуя. Для доказательства влияния
жемчужницы на выживаемость необходимо было
и в опытную, и в контрольную группы включить
только лошалых рыб.
Группы молодых лососей, сравниваемые
В. В. Зюга новым [23, 24], также отличаются не
только наличием или отсутствием глохидий. Для
сравнения взята зараженная глохидиями молодь из
основного русла Варзуги и незараженная молодь из
притоков этой реки. Как отмечает сам В. В. Зюга-
нов, в притоках больше пищи для мальков, но вода
имеет коричневый цвет. Кроме того, в притоках
значительно выше плотность молоди, чем в основ-
ном русле [7].
Весьма вероятно, что именно не совсем опти-
мальные абиотические и биотические условия, а не
отсутствие жемчужницы, способствует развитию
у некоторых мальков из притоков опухолей кожи
и заражению их сапролегнией. При этом уровень
заболеваемости молоди даже в притоках весьма не-
высок и, по данным за 1997–2003 гг., составляет
2,37 % выборки [24, с. 436, табл. 2].
Таким образом, влияние заражения глохидиями
жемчужницы на физиологию производителей и мо-
лоди атлантического лосося не доказано.
Вызывает ли заражение глохидиями удли-
нение речного периода жизни атлантического
лосося? При описании молоди атлантического
лосося Варзуги В. В. Зюганов [24] отмечает так-
же: «… под влиянием жемчужницы средняя про-
должительность жизни молодых лососей в реке до
ската в море значительно больше, чем таковая в
притоках (соответственно, 3,3 и 2,5 года). Именно
срок в 0,8 года требуется молодому моллюску,
чтобы полностью завершить свою паразитическую
стадию в рыбе» (с. 439).
На самом деле, для воспроизводства жемчуж-
ницы наиболее важна молодь лосося самых младших
возрастов. Это рыбы, заражающиеся глохидиями-
сеголетками (0+). В реках бассейна Белого моря
глохидии покидают этих рыб, когда те достигают
уже возраста 1+. После этого рыбы приобретают
иммунитет, и при повторном заражении большая
часть глохидиев отторгается. Этот факт показан
экспериментально самим В. В. Зюгановым [17].
Это явление обнаружено и в природных усло-
виях: зарубежные исследователи показали, что
глохидии выживают на старшевозрастной дикой
молоди атлантического лосося в относительно не-
большом количестве [61, и ссылки в этой работе].
Нами в ходе работ на беломорской реке Кереть
(Морской порог) прижизненно изучено 9 трех-
леток и четырехлеток семги. Только одна из этих
рыб несла глохидии, хотя все изученные двухлетки
(14 шт.) были заражены ими.
Таким образом, удлинение речного периода
жизни молоди атлантического лосося либо при-
носит жемчужнице очень небольшую выгоду, либо
вредит ей, поскольку большая часть глохидий, по-
павших на жабры старшевозрастной молоди, поги-
бает. Неизвестны и механизмы, с помощью кото-
рых жемчужница могла бы «управлять» процессом
смолтификации молоди.
Различие в возрасте миграции молоди семги
из основного русла Варзуги и притоков связано,
видимо, с разным темпом роста этих рыб. Как от-
мечает В. В. Зюганов [24], молодь из основного
русла Варзуги отличается замедленным темпом
роста. Между тем, как давно известно, чем мед-
леннее растет молодь семги, тем позже она уходит
в море, поскольку скат в море осуществляется по
достижении определенного размера [43].
Таким образом, нет оснований полагать, что
заражение глохидиями жемчужницы вызывает
удлинение речного периода жизни атлантического
лосося.
Существует ли в природе симбиоз
«жемчужница–лосось»?
Гипотеза о симбиозе «жемчужница–лосось»
была сформулирована В. В. Зюгановым с колле-
гами по данным изучения популяций лосося и жем-
чужницы в реке Варзуга на Кольском полуострове
[19, 25, 27]. Базой для теоретических построе-
ний явился тот факт, что указанная река является
одной из наиболее продуктивных по жемчужнице
и лососю. Суть гипотезы заключается в следую-
щем. Обязательным условием для осуществления
жизненного цикла жемчужницы служит наличие
популяции лосося, в жабрах которого происходит
развитие личинок моллюска — глохидий. С дру-
гой стороны, взрослые жемчужницы улучшают
условия существования лосося в реке, в том чис-
ле активно фильтруют воду, очищая ее от взвесей,
способствуют увеличению обилия сопутствующих
бентосных форм, служат субстратом для обраста-
ний, а также, предположительно, разрыхляют дно
и облегчают постройку нерестовых бугров сем-
ги [25, 27]. По мнению В. В. Зюганова и соавт.
[27], «… популяция жемчужницы является весьма
эффективной биологической “фабрикой”, изме-
няющей и улучшающей условия существования в
реке лососевых рыб» (с. 91). Наряду с этим, ли-
чинки моллюска паразитируют на лососе в течение
сравнительно короткого времени и особого вреда
хозяину не причиняют. В. В. Зюганов и его кол-
леги рассматривают эти отношения как один из
вариантов симбиотических отношений, близких к
протокооперации, где прослеживается разобщен-
ное во времени взаимно положительное влияние
двух видов. При этом, они подчеркивают, что речь
идет не о взаимоотношениях на уровне отдельных
особей, а о межпопуляционных взаимодействиях,
когда, в итоге, на уровне популяций моллюсков и
рыб их взаимная польза является одновременной.
По мнению В. В. Зюганова и соавт., именно сим-
биоз приводит к совпадению нерестово-выростных
угодий лосося и колоний жемчужницы в Варзуге и
других реках. «Жемчужница и лосось вместе об-
разуют качественно новую экологическую систему,
в которой каждый из видов находит оптимальные
условия для своего существования» [27, с. 93].
В последующем на основе развития основных по-
стулатов данной гипотезы были сформулированы
представления о положительном влиянии глохи-
диозов на молодь лосося, рассмотренные выше.
Давно известны симбиотические связи между
гор чаками (карповые рыбы подсемейства Acheilognathinae)
и двустворчатыми моллюсками семей-
ства Unionidae (намного реже Margaritiferidae).
Это классический пример тесных взаимоотноше-
ний между рыбами и моллюсками. Они включают
две отдельные системы отношений: 1) горчак —
хозяин глохидий моллюска; 2) моллюск — хозяин
(носитель) для развивающихся эмбрионов горча-
ка [6]. Согласно цитируемой работе, эти системы
реализуются в жизненных циклах как горчака, так
и моллюска без явной взаимной детерминации как
на организменном, так и на популяционном уров-
не, поэтому в методическом плане должны рассма-
триваться как условно независимые, пока не будет
доказано обратное. С этих позиций, гипотеза о
симбиозе «жемчужница–лосось» также основана
на выделении двух систем отношений: 1) лосось —
хозяин глохидий моллюска; 2) моллюск — средоо-
бразующий вид (эдификатор) в водных экосисте-
мах нерестово-выростных угодий лосося.
В настоящее время выделяют два основных
взаимодополняющих подхода в классификации ти-
пов систем, которые возникают на основе интегра-
тивной адаптации (в отличие от индивидуальной
адаптации) [6, 50, 53]. В рамках первого подхо-
да паразит характеризуется как организм, средой
обитания которого является другой организм.
Симбиоз в этом случае понимается как облигатное
сожительство таксономически разных организмов
в одной и той же среде обитания. Симбионты жи-
вут в тесном контакте друг с другом (но не один
в другом, как в случае паразитизма), используя
свойства, имеющиеся у партнера. Друг для друга
симбионты являются лишь одним из многих фак-
торов внешней среды, регуляция отношений с ко-
торой осуществляется через совместную деятель-
ность обоих организмов. Второй подход основан на
использовании критерия «польза–вред» («благо-
приятное воздействие–неблагоприятное воздей-
ствие», «выгода–ущерб»). В современной литера-
туре к симбиозу относят очень многие (если не все)
случаи межвидовых ассоциаций и экологических
отношений, при которых партнеры вступают в не-
посредственный контакт («сожительствуют») не-
зависимо от длительности, степени обязательности
или последствий таких отношений.
Анализируя вероятные симбиотические связи
между жемчужницей и лососем, В. В. Зюганов и
соавт. утверждают [27]: «… учитывая, что личинки
моллюска паразитируют на лососе в течение отно-
сительно короткого времени и особого вреда хозяи-
ну не причиняют, следует исключить и паразитизм
в чистом виде» (с. 93). На наш взгляд, отношения,
в которых лосось выступает хозяином глохидий,
можно однозначно классифицировать как парази-
тизм. Как было рассмотрено выше, положительное
влияние глохидиозов для рыб нельзя считать дока-
занным. В работе Е. П. Иешко и его коллег [29]
приведены данные по динамике численности гло-
хидий, паразитирующих на жабрах лосося и кумжи
в реках Северной Европы. Показано, что числен-
ность глохидий в исследованных водоемах модели-
руется негативно-биномиальным распределением.
На основе этого были получены статистически
достоверные показатели численности популяции
жемчужницы и сведения об устойчивом характе-
ре взаимоотношений в системе «паразит–хозяин»
(баланс устойчивых и неустойчивых к заражению
особей хозяина). Результаты этих исследований
четко укладываются в представления о паразитиз-
ме личинок жемчужницы на лососевых рыбах как
о популяционном процессе, когда в паразитарной
системе длительно сохраняются обе вовлеченные
в нее популяции, если их численность колеблется
вблизи некоторых равновесных состояний [59].
О паразитической природе взаимоотношений
глохидий жемчужниц и лососевых рыб свидетель-
ствуют также такие факты, как выживаемость
личинок только на особях определенных видов,
значительная их гибель даже на «подходящем»
хозяине, выработка организмом рыб специфичных
антител после заражения (что ведет к появлению
приобретенного иммунитета) и гибель рыб при вы-
соком уровне заражения [58].
Второй постулат гипотезы о симбиозе «жем-
чужница–лосось», согласно которому жемчуж-
ница обеспечивает необходимое качество среды
обитания в пределах нерестово-выростных угодий
лосося, тем самым увеличивая его продуктивность,
менее однозначен. Для бассейна реки Варзуга ши-
роко известны два факта: 1) в этой реке обитает
наиболее крупная в мире популяция жемчужницы,
насчитывающая свыше 100 млн особей [19, 27];
2) здесь воспроизводится крупнейшее в России и,
по-видимому, в мире стадо атлантического лосо-
ся — за последнее десятилетие ХХ в. в реку, по
разным оценкам, заходило от 40 до 137 тыс. осо-
бей, в среднем около 70 тыс. [3, 37], что сопоста-
вимо с таковым в бассейне Печоры и на несколько
порядков превышает численность нерестовых стад
в других реках европейского Севера, в том числе
таких крупных, как Северная Двина и Онега [37].
Эти факты свидетельствуют, что Варзуга действи-
тельно представляет собой водоток с уникальными
гидробиологическими характеристиками.
В свою очередь, для объяснения гидробиоло-
гической специфики этой реки могут быть сфор-
мулированы три основные гипотезы: 1) обилие
жемчужницы в Варзуге обусловлено большой
численностью нерестового стада лосося; 2) вы-
сокая численность лососей — следствие повы-
шенной численности жемчужницы; 3) высокая
численность обоих видов сформировалась незави-
симо друг от друга в результате действия какого-то
внешнего фактора (или же комплекса факторов),
сходным образом воздействующего на популяции
этих гидробионтов и обеспечивающего достаточ-
ную емкость экосистемы для стабильного поддер-
жания такого уровня плотности особей этих видов
на единицу жизненного пространства.
В. В. Зюганов и его коллеги для объяснения
фактов высокого обилия жемчужницы и лосося в
Варзуге свели, фактически, две первых гипотезы
в одну, введя представление о симбиотических от-
ношениях между этими видами. Действительно,
численность хозяина часто определяет обилие па-
разита. Однако утверждение о том, что широкое
распространение и обилие жемчужницы в бассей-
не реки Варзуги, в свою очередь, является главной
причиной обилия лососей по сравнению с другими
речными бассейнами, недостаточно обосновано.
Так, совпадение нерестово-выростных угодий ло-
сося и колоний жемчужницы в Варзуге и других
реках обусловлено, прежде всего, тем, что именно
здесь происходит выпадение ювенильных моллю-
сков из жабр рыб, то есть, опять же, объясняется с
позиций паразитизма.
Безусловно, что при высокой численности в
составе бентосных сообществ жемчужница может
оказывать определенное влияние на характери-
стики донных местообитаний, а также на некото-
рые параметры водных масс, прежде всего, путем
фильтрации воды от механической взвеси. Однако
постулат В. В. Зюганова и его коллег [27] о том,
что из-за фильтрующей деятельности жемчужниц:
«мутность воды в низовьях Варзуги понижена
(20–25 мг/л взвесей), хотя площадь ее водосбо-
ра на 49 % покрыта болотами и ее притоки силь-
но гумифицированы» (с. 90–91); «… мутность
воды в Варзуге очень низка, хотя 50 % бассейна
реки занимают болота и притоки текут через гу-
мусовую зону» [25], нельзя считать доказанным.
Дело в том, что заболоченность водосбора при-
водит к обогащению воды растворимыми орга-
ническими соединениями, прежде всего из групп
гуматов и фульватов. Эти соединения влияют не
на мутность, а на цветность воды, и по своей раз-
мерности недоступны для улавливания крупными
биофильтраторами. Более того, Варзуга представ-
ляет собой водоток горного типа с высоким рас-
ходом воды. Водосбор этой реки располагается в
пределах трудноразмываемых пород Балтийского
кристаллического щита. Поэтому мутность воды
в ней априори должна быть низкой — большому
количеству взвешенных веществ здесь просто не-
откуда взяться.
Для Варзуги характерно значительное количе-
ство галечника на нерестилищах, поэтому неоче-
видна роль моллюсков как разрыхлителей дна,
облегчающих постройку нерестовых бугров семги.
Более того, на основе факторного анализа дока-
зано, что определяющими показателями при вы-
боре мест закладки нерестовых бугров в Варзуге
являются скорость течения и глубина, а вот роль
качества грунта меняется в зависимости от гидро-
логических условий [8].
При этом, положение о том, что на обрастани-
ях раковины моллюска формируется фауна мелких
беспозвоночных, которые могут служить кормом
молоди семги [25, 27], вполне подтверждается
фактическими данными. Наполовину закопав-
шиеся в грунт взрослые жемчужницы за счет вы-
ступающей наружу части раковины существенно
увеличивают общую площадь и уровень гетероген-
ности среды донных экосистем и, таким образом,
могут усиливать интенсивность продукционно-
деструкционных процессов. Имеются опублико-
ванные сведения о биоценозах, связанных с коло-
ниями двустворчатых моллюсков-фильтраторов и,
по сути, представляющих собой довольно сложно
устроенные гетеротрофные консорции [12, 47].
В их составе участвуют микроорганизмы, водо-
росли и разные виды беспозвоночных животных.
Очевидно, что на основе поселений жемчужницы
с высокой плотностью особей также вполне воз-
можно формирование гетеротрофных консорций.
Между тем, по результатам исследований кормо-
вой базы лососей количественные характеристи-
ки сообществ донных беспозвоночных в притоках
Варзуги оказались достоверно выше, чем в самой
реке [3]. Можно полагать, что наличие жемчужни-
цы не обязательно способствует увеличению оби-
лия сопутствующих бентосных форм и улучшению
кормовых условий лосося.
Соответственно, есть вероятность состоятель-
ности третьей из альтернативных гипотез – что
на обе популяции благоприятное влияние оказыва-
ют условия внешней среды. Причиной аномально
высокой биологической продуктивности водных
экосистем на севере обычно служит региональная
специфика абиотических условий. Яркий при-
мер — Вашуткины озера в Большеземельской
тундре, издавна известные очень высокой числен-
ностью популяций сиговых рыб и хариуса [32].
Здесь резко повышенная продуктивность водных
биоценозов связана с целым комплексом факторов,
среди которых основными являются большие пло-
щади хорошо прогреваемой литоральной зоны на-
ряду с глубоководными участками тектонического
генезиса, наличие разгрузки пластовых подземных
вод, а также обусловленная этими воздействиями
высокая интенсивность процессов продукции и ми-
нерализации органики [9; наши данные].
В литературе имеется ряд данных, свидетель-
ствующих в пользу «абиотической» гипотезы.
В частности, выростной фонд Варзуги занимает
внушительную площадь главного русла с прито-
ками и имеет важнейшее значение для воспроиз-
водства молоди лосося [3]. Площадь нерестово-
выростных угодий реки достигает 12,48 млн м2, из
них 3,14 млн м2 приходится на нерестовые, 9,34
млн м2 — на выростные участки. Для сравнения:
общая площадь нерестово-выростных угодий рек
Карельского берега Белого моря составляет 3,70
млн м2 [55]. Потенциальная продукция выростных
угодий Варзуги может составить до 3 млн смолтов,
или до 150 тыс. производителей при 5 % возврате
из моря [3]. В одной из работ В. В. Зюганов [23]
указывает на специфику гидрологического режима
Варзуги — мелководность, обилие болот в водо-
сборе, «мелкий нерестовый грунт» и так далее, ко-
торые обусловили формирование стада, в основном,
из небольших рыб массой 2–5 кг. Средняя масса
рыб варзугского стада в уловах за 1958–2000 гг.
составила 2,82 кг, что существенно меньше, чем
в близлежащем Поное — 3,51 кг или, например,
в Печоре — 6,66 кг [37]. При этом, смолты в
Варзуге имеют минимальную среднюю массу для
рек Кольского полуострова (11,2 г), а их средняя
количественная продуктивность, в свою очередь,
максимальна — 935 экз. смолтов/га [13]. Как из-
вестно, масса смолтов является одним из факторов,
лимитирующих количественную продуктивность
нерестово-выростных угодий. Таким образом, ано-
мально высокая, на первый взгляд, численность
нерестового стада лосося в Варзуге четко увязана
с площадью нерестово-выростных угодий и не пре-
вышает лимитов потенциальной продуктивности
этой реки.
Итак, нельзя считать доказанным, что имен-
но обилие жемчужницы в Варзуге приводит к по-
вышенной продуктивности лосося в данной реке.
Гипотеза о взаимном положительном влиянии по-
пуляций жемчужницы и лосося, приводящем к
росту численности, недостаточно обоснована, по-
скольку не была опровергнута альтернативная ги-
потеза о благоприятном влиянии на численность
популяций обоих видов внешнего фактора (или
комплекса факторов), специфического для бассей-
на Варзуги. Скорее всего, высокая продуктивность
данной реки по обоим видам гидробионтов связана
с большой площадью нерестово-выростных угодий
лосося, которые, в свою очередь, служат оптималь-
ным местообитанием для жемчужницы и активно
заселяются ею.
Не вызывает сомнений, что между жемчужни-
цей и лососем существуют межвидовые отношения.
Однако жесткость их связи на данный момент убе-
дительно доказана только для системы «паразит–
хозяин». Не подтверждается достаточным коли-
чеством фактического материала положение о том,
что жемчужница и лосось вместе образуют «каче-
ственно новую экологическую систему», в которой
каждый из видов находит оптимальные условия
для своего существования. Давно известно, что
популяции как моллюсков, так и рыб являются
компонентами водных экосистем, они вовлечены
в соответствующие потоки вещества и энергии и
находятся во взаимодействии, а также с другими
составляющими биоценозов и с абиотическими
факторами внешней среды. К сожалению, ничего
качественно нового в таком подходе с позиций тео-
ретической экологии нет.
Заключение
Анализ фактических данных показывает, что
изучение жемчужницы может представлять ин-
терес для геронтологов. Однако не доказано, что
продолжительность жизни жемчужницы опреде-
ляется небольшим числом «генов долголетия», а
заражение личинками жемчужницы может улуч-
шить здоровье и продлить весь жизненный цикл
или пресноводный период жизни атлантического
лосося. Более того, неоднозначной является и эко-
логическая оценка симбиотических взаимоотноше-
ний жемчужницы и лосося, которая, по сути, лежит
в основе разработанных В. В. Зюгановым и его со-
авторами представлений о влиянии глохидиозов на
жизненный цикл лососевых рыб. Если численность
жемчужницы вполне может быть увязана с обили-
ем в речном бассейне ее хозяев — лососевых рыб,
то наличие обратной связи не подкрепляется до-
статочной фактологической базой и вполне может
быть обусловлено сходным влиянием на популяции
обоих видов внешнего фактора (или комплекса
факторов), например расширенного потенциала
нерестово-выростных угодий.
В то же время, мы не можем согласиться с
жесткими оценками исследований В. В. Зюганова,
которые приведены в статье И. Ю. Попова [45].
Кроме работ, анализируемых в настоящей статье,
В. В. Зюгановым подготовлено большое число
других публикаций, в том числе получившие заслу-
женное признание монографии [20, 27]. Отметим,
что как подтвержденные, так и опровергнутые ги-
потезы — часть научной биографии любого актив-
но работающего ученого.
Следует также добавить, что нет никаких дан-
ных о связи особенностей жизненного цикла, в том
числе продолжительности жизни гидробионтов, с
применением этих организмов для производства
лекарств и биологически активных добавок к пище.
Так, для коррекции возрастных иммунных наруше-
ний и свободнорадикальных процессов у пожилых
людей используется биологически активная до-
бавка «ДНКаС», основной компонент которой —
ДНК, выделенная из молок моноцикличных ти-
хоокеанских лососей, горбуши и кеты [54]. Вполне
вероятно, что и гидробионты с длительным жиз-
ненным циклом могут использоваться в медицине,
но единственным аргументом для их использования
должны быть экспериментальные данные о благо-
творном влиянии получаемых из этих организмов
веществ на организм человека.
Смотрите также