МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ КОЛЬСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ
У заводской молоди кольской популяции атлантического лосося выявлены морфологические призна-ки с низкой изменчивостью. Показано, что на разных этапах раннего онтогенеза изменчивость морфоло-гических признаков сопровождает формообразовательные процессы и, постепенно уменьшаясь, стабили-зируется к моменту их завершения.
Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование
10
Атлантический лосось (семга) – одно из самых больших богатств рек Кольского Севера Рос-сии. К сожалению, последние несколько десятилетий в наших реках зафиксировано уменьшение популяционной численности этой ценнейшей рыбы. Для предотвращения полного исчезновения данного вида из рек Кольского полуострова была организована сеть рыбоводных предприятий, деятельность которых направлена на искусственное увеличение естественных популяций за счет выращивания и выпуска молоди лосося в реки.
Для усовершенствования технологий воспроизводства проводятся комплексные исследова-ния, важной частью которых является изучение изменчивости морфологических показателей рыб в разных условиях выращивания. На предприятиях по заводскому разведению семги такая оценка важна в связи с повышенным риском критических колебаний абиотических факторов среды, например, температуры, содержания кислорода, рН воды и др. Экспериментальные ис-следования в этом направлении позволяют охарактеризовать соответствие условий содержания особей одной популяции на разных предприятиях аквакультуры. Мелкие ненаправленные нару-шения гомеостаза развития, являющиеся ответом организма на состояние окружающей среды, можно оценивать и на основе анализа флуктуирующей асимметрии билатерально симметрич-ных организмов.
Цель исследования: описать уровень морфологической изменчивости заводских сеголетков семги кольской популяции в разных условиях выращивания и выявить признаки с наибольшей фенотипической стабильностью.
Материал для исследования – сеголетки атлантического лосося (Salmo salar L., 1758). Предмет исследования – изменчивость морфологических параметров молоди семги заводского происхождения. Экспериментальные исследования выполнены в период с июня по сентябрь 2012 г. на двух рыбоводных заводах Мурманской области – Княжегубском и Кандалакшском. Предприятия специализируются на заводском выращивании молоди семги от производителей из реки Кола с целью воспроизводства этого вида и увеличения его запасов. На Княжегубском ры-боводном заводе (далее по тексту – КРЗ) биологические пробы отбирали в июне, июле и в конце сентября, на Кандалакшском (КЭЛЗ) – только в конце сентября. На КРЗ для исследований отби-рали как свежий опад из произвольно выбранных бассейнов, так и здоровую молодь семги, на КЭЛЗ – только здоровых особей.
Морфологические показатели по абсолютным и относительным значениям комплекса мор-фологических признаков определяли в соответствии с рекомендациями Правдина [1]. Измерения выполняли штангенциркулем с точностью до сотых долей см. Просчитывали количество боль-ших и малых пятен на теле сеголетков с правой и левой стороны, количество жестких лучей ка-ждого плавника. Статистическую обработку полученных количественных показателей осущест-вляли в программе EXEL, руководствуясь рекомендациям [2].
Результаты и обсуждение. В летний период (июль 2012 г.) у княжегубских сеголетков ус-тановлено 8 мерных признаков со стабильно низкими значениями среднего квадратичного от-клонения (S2=0,00; σ от 0,03 до 0,07). Статистические показатели этих признаков характеризова-лись высокими уровнями значимости (а < 0,05). В конце сентября 2012 г. таких признаков насчитывалось 6, табл. 1.
Таблица 1
Квадратичное отклонение основных пластических признаков. Сентябрь. КРЗ
Из 26 рассмотренных признаков 5 имели положительную асимметрию: масса рыб, длина ос-нования и высота анального плавника, а также наибольшая высота тела и межглазничный про-межуток, табл. 2.
Таблица 2
Асимметрия основных пластических признаков. Сентябрь. КРЗ
Варьирование значений всех изученных пластических признаков княжегубских сеголетков семги отвечало закону нормального распределения, абсолютные значения стандартизированных асимметрии и эксцесса не превышали +/–2 [3].
У кандалакшской заводской молоди семги сходного происхождения вариационные кривые распределения значений признаков показали значительные отклонения от нормального распре-деления в 2-х из 26 рассмотренных случаев. В этой группе рыб асимметрия рядов переменных имела положительные значения для 16 из 26 исследованных признаков, а по размеру головы и длине нижней челюсти превысила по абсолютной величине предельные статистические нормы и составила 2,17 и 2, 89, соответственно.
В литературе имеются многочисленные примеры разнонаправленного изменения показателя темпа роста и асимметрии размерно-весового состава молоди рыб. К уменьшению темпа роста и усилению положительной асимметрии кривых распределения (смещению модального класса влево) приводит, как правило, ухудшение условий жизни рыб. Это явление в природе носит за-кономерный характер и позволяет использовать показатель асимметрии в качестве весьма на-дежного и «чувствительного» индикатора условий жизни и общего состояния стада молоди [4]. Таким образом, значительные различия в количестве выявленных случаев положительной асим-метрии морфологических признаков у княжегубской и кандалакшской молоди, составивших, соответственно, 5 и 16, являются косвенным свидетельством большей нестабильности условий выращивания на КЭЛЗ по сравнению с КРЗ.
По результатам измерений размер головы сеголетков лосося кольской популяции составлял 22–24% от длины по Смиту, наибольшая высота тела – 15–16%, наименьшая – 6–7%, длина грудных плавников – 18%. Сходные значения соотношения длины головы и длины по Смиту (23%) характерны и для заводского норвежского лосося. Длина брюшных плавников особенно нестабильна и колеблется в диапазоне от 9,5 до 13% от длины по Смиту.
Важным показателем уровня изменчивости признаков является коэффициент их вариации (CV). У ранней молоди семги с КЭЛЗ в конце июня – начале июля 2012 г. только перешедшей к малько-вому этапу развития, значения CV составляли 8,5; 11,6 и 12,7. К осени (сентябрь) CV для этих же параметров стабилизировался на более низком уровне и составил 5,8; 7,9 и 10,0, соответственно. Од-ной из существенных причин снижения вариабельности несомненно является завершение формооб-разовательных процессов при переходе от малькового этапа развития к этапу малька – пестрятки.
Статистический анализ семи изученных меристических характеристик выявил по двум пока-зателям (количество лучей в плавниках и количество темных пятен на теле) повышенную измен-чивость в ранние периоды онтогенеза, соответствующие начальной фазе малькового периода раз-вития молоди семги с КЭЛЗ. Наиболее вариабельный счетный признак у ранних княжегубских сеголетков (июль 2012 г.) – количество маленьких пятен на левой и правой стороне тела (CV = 41 и 39%, соответственно). Также отмечено значительное отклонение от закона нормального распре-деления признаков по показателю асимметрии (–2,15) и положительного эксцесса (11, 37).
К осени у княжегубских сеголетков коэффициент вариации исследованных морфологиче-ских признаков составил от 16 до 21%, вариационные кривые отвечали закону нормального рас-пределения. Эти данные подтверждают высказанное ранее предположение о завершении формо-образовательных процессов малькового периода развития у княжегубской молоди (сентябрь 2012 г.), которое сопровождается стабилизацией изменчивости всех исследованных меристиче-ских признаков при сходных показателях их вариабельности.
Для изучения флуктуирующей асимметрии использовали 7 показателей (длина грудных и брюшных плавников, вертикальный и горизонтальный диаметр глаза, количество больших пя-тен, количество лучей брюшных и грудных плавников). Установлен низкий показатель асиммет-рии княжегубских сеголетков в летний период, что может быть обусловлено не только уровнем стабильности их развития, но и повышенной изменчивостью одних признаков, по сравнению с другими, вследствие различий абсолютной величины самих исследуемых признаков.
Низкие значения показателей флуктуирующей асимметрии были характерны для всех 7 изу-ченных признаков и для всех исследованных заводских рыб кольской популяции, независимо от условий их выращивания.
Заключение
Тестирование наиболее консервативных пластических признаков, выявление диапазона их изменчивости и изучение степени вероятных отклонений от фоновых значений относится к важ-нейшим практическим аспектам контроля гомеостаза в искусственных популяциях рыб и необ-ходимым условием формирования отечественной системы их эффективной биоиндикации [5].
Исследования уровня изменчивости наиболее важных морфологических признаков заво-дской молоди семги на рыбоводных предприятиях Мурманской области показали их высокую фенотипическую устойчивость. Однако, изменчивость морфологических признаков неодинакова на разных этапах раннего онтогенеза, она, постепенно уменьшаясь, сопровождает формообразо-вательные процессы и стабилизируется к моменту их завершения.
Низкие показатели флуктуирующей асимметрии парных признаков в настоящем исследова-нии свидетельствуют о благоприятных для развития лосося условиях в инкубаторах, поскольку, «чем раньше особь подвергается стрессирующему воздействию, тем сильнее изменчивость по показателю флуктуирующей асимметрии» [6]. То, что с течением времени показатели флуктуи-рующей асимметрии увеличиваются, известный факт, поскольку морфологические признаки подвержены незначительным флуктуациям даже в константных условиях (ненаследственная из-менчивость) [7]. И.И. Шмальгаузен по этому поводу говорил, что «вполне нормально идет раз-витие известных частей только в нормальном окружении» [8].
Выводы
1. Завершение формообразовательных процессов у ранней молоди атлантического лосося нормализует показатели индивидуальной и межгрупповой изменчивости морфологических при-знаков.
2. Изменчивость наиболее важных морфологических признаков заводской молоди семги на рыбоводных предприятиях Мурманской области остается на невысоком уровне вне зависимости от условий выращивания.
В.С. Анохина, С.А. Кращенко
Мурманский государственный технический университет, Мурманск
Смотрите также