ГЕНОФОНД АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ РУССКОГО СЕВЕРА: ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ, АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ПУТИ СОХРАНЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ (ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ)

Введение. До середины XX века атлантический лосось (семга) – оставался одним из важнейших промысловых объектов на Русском Севере. Поморские поселения располагались на семужьих реках – это спасало жителей от голода даже в периоды появления у берегов вражеского флота или неудачи морских промыслов. В последние годы промысел семги упал, однако постоянно растет ее значение как объекта лицензионного лова и товарного рыбоводства.

Пути заселения региона. Уже в первых работах, посвященных генетическому разнообразию семги, был выявлен полиморфизм по гену ESTD*, кодирующему фермент эстеразу Д. «Медленный» аллель этого гена распространен в популяциях Кольского полуострова, а в популяциях рек южной части бассейна Белого моря и Печоры его частота низка или он отсутствует полностью (Семенова, 1988; Cеменова, Слынько, 1988а; Kazakov, Titov, 1991, 1993).

Последующие работы показали, что «медленный» аллель ESTD* изредка встречается в популяциях северной Норвегии (Skaala et al., 1998) и близок к фиксации у атлантического лосося Северной Америки (Bourke et al., 1997; Махров и др., 1998а). В одной из популяций Кольского полуострова были обнаружены гаплотипы митохондриальной ДНК (мтДНК), характерные для североамериканских популяций (Verspoor et al., 1999; Nilsson et al., 2001).

В результате комплексных исследований полиморфизма ESTD* и мтДНК показано, что популяции Кольского полуострова и прилегающих районов формировались при участии переселенцев из Северной Америки и западной Европы (Махров и др., 2001; Asplund et al., 2004; Makhrov et al., 2005). В популяциях севера Европы также найдены типичные для популяций Северной Америки аллели генов, кодирующих глюкозо-6-фосфат-изомеразу (Осинов, 1999) и гормон роста (Ryynanen, Primmer, 2004). Вселение из западной Европы подтверждено исследованием разнообразия микросателлитов (Tonteri, 2008).

Предполагается, что популяции рек южной части Белого моря и Печоры заселялись из бассейна Балтики: в этих популяциях, как и в Балтике, отсутствует «медленный» аллель ESTD*, и присутствуют те же гаплотипы мтДНК, что и в этом бассейне (Семенова, 1988; Kazakov, Titov, 1991; Makhrov et al., 2005). Альтернативная гипотеза предполагает заселение данного региона из рефугиума в бассейне современной Печоры (Asplund et al., 2004; Tonteri et al., 2005; Tonteri, 2008). Однако, никаких вариантов генов, «эндемичных» для этого рефугиума, не известно (подробнее см.: Махров, Болотов, 2006).

Межпопуляционные различия и популяционная структура. Популяции семги побережий Белого и Баренцева морей имеют одинаковое модальное значение числа хромосом (2n=58) и хромосомных плеч (NF=74) (Баршене, 1978, 1981; Зелинский и др., 1980; Логинова, Красноперова, 1981; Семенова, 1992). Однако, в жилой популяции лосося озер Куйто доминируют три варианта хромосомного набора – с 2n=56, 2n=57 и 2n=58 (Зелинский, 1976).

Более 40 лет назад иммунологическим методом выявлены различия между популяциями рек Умбы, Лувеньги и Колы (Штерман, 1967). Позже различия между популяциями региона обнаружены также по частотам аллелей генов, кодирующих белки (Семенова, 1988; Cеменова, Слынько, 1988а; Kazakov, Titov, 1991, 1993; Казаков, Титов, 1992; Skaala et al., 1998; Шубин и др., 2000; Makhrov et al., 2005; Пономарева, 2007), аллелей микросателлитов (Wennevik et al., 2004; Tonteri et al., 2005; Tonteri, 2008) и гаплотипов мтДНК (Nilsson et al., 2001; Asplund et al., 2004; Makhrov et al., 2005).

Выявлены генетические различия между субпопуляциями семги, обитающими в разных притоках крупных рек – Печоры (Титов и др., 1992; Kazakov, Titov, 1993), Северной Двины (Студенов и др., 2001; Asplund et al., 2004), Варзуги (Казаков, Титов, 1998; Veselov et al., 2005; Primmer et al., 2006). Показана стабильность во времени наблюдаемых различий между субпопуляциями притоков Печоры.

Таким образом, результаты генетических исследований, как и данные по мечению, доказывают, что в каждой нерестовой реке обитает самоподдерживающаяся популяция семги (обзор: Артамонова, Махров, 2005). Аналогичные данные имеются и для популяций других регионов (обзор: Verspoor et al., 2005); предполагается также, что популяции соседних рек могут объединяться в метапопуляции (обзор: King et al., 2007).

Адаптивное значение генетического полиморфизма. Показаны генетические отличия популяций семги от популяций других регионов и их различия между собой по таким признакам, как чувствительность к высокой температуре, скорость роста, способность молоди выжить в соленой воде (Европейцева, 1960, 1962), скорость эмбрионального развития (Анохина, Бакулина, 1990), число пятен на жаберной крышке (Артамонова и др., 2004). Есть указание на различную чувствительность особей из разных популяций семги к заболеваниям (Карасева, 2003). Экспериментально показано, что популяция беломорской реки Кереть значительно более чувствительна к заражению паразитом Gyrodactylus salaris, чем популяция притока Онежского озера – реки Шуя (Хаймина и др., в печати).

Сотрудники рыбоводных заводов Архангельской области неоднократно отмечали золотистый цвет молоди семги от производителей реки Сояна, темную окраску пестряток и производителей Колы, светлую окраску рыб, полученных от производителей Онеги, что было особенно хорошо заметно, когда рыб из разных популяций выращивали на заводе одновременно. Исследования, проведенные на зарубежных популяциях, показали наследуемость целого ряда других адаптивно-важных признаков (обзор: Garcia de Leaniz et al., 2007).

В ходе эксперимента по созданию маточного стада семги на Выгском рыбоводном заводе отмечено увеличение темпа роста потомков маточного стада по сравнению с потомками диких производителей (Крамаренко и др., 2002). Это маточное стадо может быть основой для создания отечественной селектируемой линии атлантического лосося, предназначенной для товарного выращивания.

В условиях семужьих рыбоводных заводов отмечена также связь размеров особей с полиморфизмом по генам, кодирующим белки изоцитратдегидрогеназу и пероксидазу (Никоноров и др., 1987), и получены доказательства отбора по генам, кодирующим малик-энзим (Слынько, Семенова, 1981; Артамонова и др., 2005), изоцитратдегидрогеназу (Офицеров и др., 1989; Артамонова и др., 2005), эстеразу Д (Артамонова, Махров, 2002). Данные об адаптивном значении полиморфизма по этим и по ряду других ядерных генов получены при изучении других популяций атлантического лосося (обзор: Артамонова, 2007а,б).

Снижения давления отбора на группы искусственно выращиваемой молоди семги можно достигнуть с помощью дозированного облучения личинок лазерным или магнитно-инфракраснолазерным излучением (Попова и др., 2005).

В настоящее время имеется только одно свидетельство отбора в природной популяции семги. В реке Кереть, куда около 20 лет назад попал опасный паразит Gyrodactylus salaris, выявлен отбор в пользу одного из гаплотипов митохондриальной ДНК (Артамонова и др., 2008). Данные об адаптивном значении полиморфизма по мтДНК получены и западными исследователями (King et al., 1993; Ciborowski et al., 2007).

Изменение генофонда в результате нерационального использования популяций. Отбор, о котором шла речь выше – самый мощный, но не единственный фактор, изменяющий генофонд семги в условиях нарушения среды обитания. В числе этих факторов – межвидовая гибридизация, дрейф генов, миграция и мутации.

В частности, когда в реке падает численность семги, в ней появляются гибриды семги и кумжи, поскольку на некоторых порогах присутствуют производители только одного пола. Гибриды были выявлены в Лувеньге (Лоенко, Черницкий, 1986), Туломе (Семенова, Слынько, 1988б), Керети (Махров и др., 1998б) и Нильме (Махров и др., 1998б; Пономарева и др., 2002).

Гибриды в 1980 году обнаружены в небольшом количестве на Тайбольском рыбоводном заводе (Семенова, Слынько, 1988б), но в настоящее время они отсутствуют на всех семужьих рыбоводных заводах (Махров и др., 2004, неопубл. данные). Результаты экспериментов, проведенных в других регионах, показывают, что гибриды обычно стерильны, но иногда способны размножаться, в том числе путем гиногенеза. В результате гибридизации возможно проникновение генов одного вида в геном другого – интрогрессия (обзор: Makhrov, 2008).

Дрейф генов отмечен в естественных популяциях семги, численность которых сильно упала – в реках Нильме (Пономарева и др., 2002) и Керети (Артамонова и др., 2005). Однако эти факты представляют собой исключение – для диких популяций на всем ареале атлантического лосося характерна стабильность частот аллелей генов (обзоры: Verspoor et al., 2005; Артамонова, 2007а). Различия в частотах аллелей некоторых генов между генерациями отмечены на семужьих рыбоводных заводах (Титов, 1992; Пономарева, 2007), но эти различия связаны, скорее всего, с отбором. Не исключено также, что в разные годы среди производителей, взятых для рыбоводных работ, преобладали особи из разных субпопуляций. Например, на Умбском рыбоводном заводе иногда использовали производителей «озимой» формы.

Перевозки искусственно выращенной молоди с одного рыбоводного завода на другой и выпуск ее не в те реки, откуда происходят производители, практиковались (в соответствии с рекомендациями ихтиологов) длительное время (обзор: Артамонова, Махров, 2005), и только несколько лет назад практически полностью прекращены. Промысловый возврат чужеродных рыб был низким (Артамонова и др., 2002), и небольшое изменение генетической структуру популяций в результате перевозок отмечено только в реке Онега (Пономарева, 2007).

В Керети выявлена семга с мутацией гетероплазмии – у этой рыбы присутствуют два разных гаплотипа митохондриальной ДНК (Артамонова и др., 2008). Ранее такие мутации у атлантического лосося не отмечались, и вполне возможно, что возникновение гетероплазмии как-то связано с неблагоприятными условиями обитания для семги в Керети, в частности, с инвазией паразита Gyrodactylus salaris.

 

В.С. Артамонова, А.А. Махров

Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.