Лососи в аквакультуре

Статьи по аквакультуре лососей

ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЛИПИДОВ В РАННЕМ РАЗВИТИИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ SALMO SALAR L.



Известно, что популяционный фонд атлан
тического лосося России представляет суще
ственную часть мировых запасов вида, а его
пресноводная форма сосредоточена главным
образом в Карелии [Kazakov, Veselov, 1998]. В
северозападных водоемах России проходная
форма атлантического лосося называется сем
гой. Особенность лососевых рыб Европейского
Севера заключается в длительном периоде
речного развития – от 2 до 6 лет и в образова
нии в зависимости от экологических условий
фенотипических групп. Жизненный цикл лосо
севых рыб включает необычайно интересные и
разнообразные этапы развития со сложной
системой адаптаций. Период онтогенеза лосо
севых рыб, проходящий в речных условиях,
45
характеризуется существенными морфологи
ческими и функциональными преобразования
ми, которые сопровождаются кардинальными
перестройками клеточного метаболизма, из
менением регуляции скоростей и взаимодей
ствием различных путей обмена. Это способ
ствует формированию фенотипических групп,
лабильной стратегии поведения и выживания
в подвижной среде обитания [Veselov et al.,
1998; Веселов, Калюжин, 2001; Павлов и др.,
2010]. В целом дифференциацию смолтов из
одной генерации по возрасту следует рассмат


ривать как один из механизмов формирования в
крупных нерестовых реках сложной возрастной
структуры популяций (по сочетанию количества
прожитых лет в реке и море) [Зубченко и др.,
2002]. Однако предпосылки дифференциации
смолтов наблюдаются намного раньше – на ста
дии эмбрионального развития и последующего
расселения личинок и мальков лосося, когда
в разных микробиотопах по условиям обитания
возникают фенотипические группы. Изучение
эколого биохимических механизмов созрева
ния и развития этих рыб наряду со значением
для выявления особенностей развития вида
представляет несомненный интерес для реше
ния общих проблем биологии индивидуального
развития организмов.
Липидный статус, как один из интегральных
показателей уровня обмена веществ, может
служить биохимическим индикатором состоя
ния организма рыб и отражать процессы внут
рипопуляционной дифференцировки и разви
тия. Одним из основных биохимических крите
риев зрелости икры и готовности ее к оплодо
творению является содержание в ней липидов,
в том числе жирных кислот, а уровень и соот
ношение отдельных липидных фракций и ЖК
являются показателями жизнеспособности по
томства [Крыжановский, 1960; Tocher, 2003].
У молоди лососевых (Salmonidae), как и у ряда
других рыб, существует дифференциация на
группы по морфологическим и физиолого био
химическим показателям [Павлов и др., 2007,
2008, 2010, 2012]. Одна из предпосылок обра
зования групп, по видимому, связана с изна
чальной разнокачественностью икры по биохи
мическим показателям, например, по липидно
му статусу [Нефедова и др., 2010]. Известно
также, что икринки лососевых рыб, и в частно
сти атлантического лосося, отличаются друг
от друга по размерам, массе и объему запа
сенных веществ, таких как ТАГ, и в том числе
соотношением концентраций ключевых в мета
болическом отношении ЖК – пальмитиновой,
олеиновой, линолевой, линоленовой [Сидоров
и др., 1996]. Эта разнокачественность икры
в последующем сказывается на интенсивности
роста и развитии ранней молоди. Она влияет
и на результаты первичного расселения сего
леток атлантического лосося из нерестовых
гнезд [Веселов, Калюжин, 2001].
1. Роль липидов в процессе
созревания яйца. Содержание липидов
в зрелых яйцах лососевых и их значение
для развития эмбриона и личинки
Среди костистых рыб лососевые обладают
одними из наиболее богатых по количеству ли
пидов яйцами. У разных видов лососевых рыб
икра к моменту оплодотворения содержит 12–
30 % липидов от сухой массы, или 2,0–16,0 %
от сырой массы [Крыжановский, 1960; Лизенко,
1980; Сидоров, 1983; Нефедова, 1989]. Яйца
медленно развивающихся видов (в их числе
лососевые) содержат много липидов, тогда как
у быстро развивающихся видов их содержание
меньше [Лапин, Мацук, 1979; Kaitaranta, Ackman,
1981, Нефедова, 1994]. Высокое содержание
липидов в икре лососевых рыб ряд исследовате
лей объясняют экологическими причинами,
в результате которых в процессе эволюции они
приобрели адаптивное значение [Крыжанов
ский, 1960; Сидоров, 1983; Нефедова, 1989].
Длительный инкубационный период, продол
жающийся для многих лососевых 6–7 месяцев
(с октября по апрель), и недостаток кормовых
объектов в период перехода лососевых личинок
к активному питанию, по видимому, благоприят
ствовали выработке у них в процессе эволюции
способности накапливать такие богатые энерги
ей вещества, как липиды [Сидоров, 1983].
Кроме того, личинки могут находиться без экзо
генной пищи несколько суток, что повышает
их выживаемость в довольно суровых услови
ях. К началу нереста основная масса всех
необходимых для роста и развития зародыша
веществ сосредоточена в виде желточных
включений.
Желток составляет свыше 98 % объема яиц
лососевых, а цитоплазма образует лишь тон
кий слой у поверхности клетки, утолщающийся
у анимального полюса, где находится клеточ
ное ядро. Степень накопления желтка в про
цессе вителлогенеза имеет важное значение
для последующего развития, так как он являет
ся единственным источником энергетических и
структурных субстратов для роста зародышей
до перехода их на внешнее питание. Желток
представляет собой сложную смесь соедине
ний различной природы: фосфопротеидов, ли
попротеидов, гликопротеидов, гликогена, фос
фолипидов, жирных кислот, триглицеридов и
46
др.; часть его компонентов имеет эндогенное
происхождение, а другая часть – экзогенное.
Желток лососевых имеет жидкую консистен
цию и содержит жировую каплю [Озернюк,
1985]. Липиды в составе желтка находятся
в связанной с протеинами форме в виде жиро
вых капель и желточных глобул. Содержание
триацилглицеринов в жировых каплях лосося
наиболее высоко и составляет 94,5 %, затем
следуют свободные жирные кислоты, эфиры хо
лестерина и моноглицериды и свободный холе
стерин, в незначительных количествах встреча
ются гликолипиды [Нефедова, 1989; Jalabert,
2005; Johnson, 2009]. Жировые капли – источ
ник энергетических веществ в критические
периоды, например, когда задерживается вы
клев личинки, но прежде всего они выполняют
гидростатическую функцию, что позволяет
эмбрионам и личинкам изменять ориентацию
своего тела в течение развития [Каева, 1983;
Nissling, Westin, 1991]. Для метаболических
процессов жировые капли начинают расходо
ваться на более поздних стадиях развития
эмбриона. В желточных глобулах высоко со
держание фосфолипидов – 56,5 % (от общей
суммы липидов). Основную часть липидов яиц
лососевых рыб, а также других яйцекладущих
животных – земноводных, иглокожих, пресмы
кающихся и птиц – составляют фосфолипиды
и триацилглицерины, доля холестерина и эфи
ров холестерина несколько ниже [Kozhina et al.,
1978; Шатуновский, 1980; Ryusaki, 1981].
Таким образом, созревшие, но еще не оплодо
творенные яйца представляют собой специализи
рованные клетки для осуществления дальнейше
го развития. Как правило, строение и состав зре
лого яйца отражает потребности будущего эм
бриона, которые определяются в первую очередь
экологическими особенностями развития икры.
1.1. Содержание фосфолипидов в икре
атлантического лосося
Преднерестовая икра лососевых рыб (ло
сось, радужная форель) содержит от 32 до 57 %
фосфолипидов от общих липидов [Лизенко и
др., 1980]. Преобладание фосфолипидов отме
чается и для молок, концентрация их колеблет
ся от 69 до 93 %. В молоках они выполняют не
только структурную роль, но и энергетическую,
используются для движения сперматозоидов,
а также – стабилизирующую, предохраняя спер
матозоиды от разрушения при движении их
в холодной воде [Лизенко и др., 1983; Нефедо
ва, 1994; Юровицкий и др., 1996].
Основную массу фосфолипидов в икре рыб
составляет фосфатидилхолин (ФХ) – от 46 до
80 % от суммы фосфолипидов [Лизенко и др.,
1980, 1983]. ФХ известен как наиболее распро
страненный липид, преобладающий не только
в целых органах и тканях, но и в субклеточных
структурах; он является главным компонентом
в яйцах рыб и других животных. Значительное
количество ФХ связано со специфическим
белком яиц – липовителлином, который под
действием половых гормонов синтезируется
в печени, транспортируется кровью в ооциты
и откладывается в них в составе желтка, в не
больших количествах он синтезируется в самих
ооцитах. Липовителлин представляет собой
основное резервное вещество яйца, обеспе
чивающее эмбрионы энергетическими и
структурными веществами в процессе эмбрио
нального и личиночного развития [Лизенко и
др., 1983; Нефедова, 1989].
Фосфатидилэтаноламин (ФЭА) – второй
важный компонент биомембран и второй после
ФХ по количественному содержанию в яйцах
рыб и других животных. В соединении с белка
ми они создают основной каркас биологиче
ских мембран, где распространены более или
менее равномерно [Кольман, Рем, 2000].
В зрелых яйцах лосося он составляет до 25 %
от общих липидов, в молоках его содержание
колеблется от 28 до 30 % [Лизенко и др., 1983].
Минорные фосфолипиды – сфингомиелин
(СФМ), фосфатидилсерин (ФС), фосфатидил
инозитол (ФИ), лизофосфатидилхолин (ЛФХ),
кардиолипин и фосфатидная кислота – в яйце
находятся в незначительных количествах, но
в сумме могут составлять до 20 %. Такое со
держание может иметь определенное адаптив
ное значение, связанное с экологическими и
физиологическими особенностями жизни ло
сося и других рыб.
Лизофосфатидилхолин (ЛФХ) – продукт
метаболизма фосфатидилхолина, основного
компонента фосфолипидов большинства кле
точных биомембран. В малых количествах он
выступает как активатор, в больших – как инги
битор ферментативных реакций, оказывая
сильное гемолитическое действие [Антонов,
1982]. Накопление лизофосфатидилхолина
повышает проницаемость биомембран для
ионов и молекул [Грибанов, 1991; Осадчая и
др., 2004], что отмечалось в зрелой икре перед
оплодотворением [Сидоров, 1983]. Физиоло
гическое значение повышения уровня ЛФХ
в мышечных тканях связывают с его влиянием
на сократительную и расслабляющую функцию
мускулатуры [Проказова и др., 1998].
Сфингомиелин (СФМ) и кардиолипин коли
чественно преобладают в молоках исследуе
мых рыб. Зрелые спермии рыб в средней сво
ей части содержат крупные митохондрии, по
47
этому кардиолипин (специфический липид ми
тохондрий) обнаруживается в половых продук
тах самцов в большей концентрации, чем в яй
цах. Содержание СФМ в молоках лосося со
ставляет до 17 % от суммы фосфолипидов,
тогда как у самок в икре – до 8 %, кардиолипи
на в молоках – до 12 %, а в икре 2–3 % от сум
мы фосфолипидов, ЛФХ в икре лосося состав
ляет 3 % от суммы фосфолипидов [Лизенко
и др., 1983; Сидоров, 1983].
Фосфатидилсерин является минорным фос
фолипидом как в зрелой икре рыб перед нерес
том, так и в процессе эмбрионального развития.
Накопление этого ненасыщенного фосфолипида
индуцирует активность мембранных ферментов,
например комплекс Na/K АТФазы, связанный
с осморегуляцией, что имеет значение при сме
не среды обитания рыб [Schuurmans Stekhoven,
Bonting, 1981; Болдырев и др., 2006].
1.2. Роль холестерина в половых
гаметах атлантического лосося
Холестерин – один из важнейших липидов
мембран наряду с фосфолипидами и гликоли
пидами. Присутствие холестерина в клеточных
мембранах регулирует не только морфологи
ческую стабильность, но и проницаемость
мембран по отношению к растворимым веще
ствам за счет своей возможности переходить
с одной стороны мембраны на другую [Коль
ман, Рем, 2000], а также устраняет ингибирую
щее влияние образующихся в мембране гид
роперекисей [Финагин, 1980]. Кроме того,
холестерин является метаболическим предше
ственником желчных кислот и стероидных гор
монов. Известно, что холестерин и другие
липиды являются одними из основных соеди
нений для стероидогенеза в семенниках и яич
никах [Лопухин и др., 1985]. Холестерин синте
зируется из ацетил КоА гепатоцитами печени
и клетками эпителия кишечника, в то время как
остальные клетки получают его из крови. Холе
стерин и его эфиры транспортируются с током
крови в форме комплексов – липопротеинов.
Такое многообразие функций холестерина де
лает его важным компонентом для развиваю
щихся организмов. Содержание его в липидах
икры сильно варьирует – 0,6–38,0 % от общих
липидов – как у разных видов в одном водоеме,
так и у одних и тех же в разных водоемах. В ик
ре атлантического лосося содержание холе
стерина составляет 4,3 %, наименьшее содер
жание – в икре окуня и налима – 0,6–0,7 %,
относительно большое содержание отмеча
лось в преднерестовой икре атлантической
сельди – 8,6 % от общих липидов [Лизенко
и др., 1983; Tocher et al., 1985; Tocher, 2003],
а у сайды – до 38 % [Сторожук, 1980]. Содер
жание холестерина в ткани созревающих
семенников рыб увеличивается под влиянием
гонадотропинов. У производителей атланти
ческого лосося холестерин наряду с ФЛ со
ставляет одну из основных фракций липидов
зрелых гонад. Большая вариабельность холе
стерина в зрелых яичниках разных видов рыб
связана, по всей вероятности, не только с фи
зиолого биохимическими особенностями, но
и с условиями их обитания.
1.3. Триацилглицерины и эфиры
холестерина – запасные липиды яиц
Триацилглицерины (ТАГ) и эфиры холесте
рина (ЭХС) – это одна из основных форм за
пасных веществ в организме, в том числе в ик
ре [Сидоров, 1983]. В состав молекулы ЭХС
входят холестерин и жирная кислота, которые
могут быть использованы клеткой при многих
метаболических процессах. При гидролизе
этой группы липидов, например в процессе
развития зародыша, освобождаются жирные
кислоты, которые могут быть утилизированы
зародышем для энергетических нужд или при
биосинтезе собственных липидов, тогда как
холестерин может служить источником стеро
идных гормонов и желчных кислот, а также
компонентом для построения биомембран
[Мурзина и др., 2009]. В соотношении двух ос
новных липидных фракций (ФЛ и ТАГ) просле
живается четкая закономерность: чем больше
в липидах икры содержится ФЛ, тем меньше
в них сосредоточено ТАГ. Содержание запас
ных липидов в икре сильно зависит от экологи
ческих факторов: наиболее высокая концен
трация их у рыб, инкубационный период икры
которых более 6 месяцев, и наоборот, икра
с небольшим инкубационным периодом содер
жит мало ТАГ и ЭХС [Лизенко и др., 1983].
Анализ работ по исследованию содержания
разных групп липидов в преднерестовой икре
некоторых видов рыб показывает, что икра ло
сосевых рыб, как правило, содержит относи
тельно большое количество ТАГ – от 40 до 65 %
от общих липидов, приблизительно равное та
ковому ФЛ. Содержание ТАГ в икре атлантиче
ского лосося составляет около 24–27 %, а ЭХС –
до 7 % от общих липидов [Лизенко и др., 1983;
Сидоров, 1983; Нефедова, 1989; Мурзина и др.,
2009, 2012]. Следует отметить, что в отличие от
икры в половых продуктах самцов значительно
снижена концентрация запасных липидов – ТАГ
и ЭХС, но увеличено содержание мембранных
фосфолипидов, составляющих в сумме от 80 до
90 % [Нефедова и др., 1994; Мурзина и др.,
2009, 2012].
48
2. Динамика содержания липидов
в процессе раннего развития рыб
2.1. Динамика общих липидов на
начальных этапах эмбрионального
развития
Все обменные процессы в развивающемся
организме взаимосвязаны и направлены на оп
тимизацию и адаптацию роста и развития орга
низма. Использование лососем в качестве ос
новных источников энергии углеводов, а затем
жиров имеет глубокий экологический смысл.
Развитие икры лососевых происходит в грунте,
где условия водообмена и газообмена значи
тельно хуже, чем у представителей других эколо
гических групп. Получение энергии за счет
белков могло бы в некоторой степени вызвать
ухудшение условий водоснабжения, дефицита
кислорода вследствие токсичности метаболитов
белкового обмена и в конечном итоге привести
к гибели икры. Использование углеводов и жи
ров в качестве источников энергии позволяет
избежать загрязнения воды большим количест
вом отходов, поскольку конечными продуктами
окисления являются вода и углекислый газ.
В начальный период эмбрионального разви
тия у разных видов рыб уменьшение суммарных
липидов происходило за счет изменения уровня
триацилглицеринов, фосфатидилхолина, фос
фатидилэтаноламина, свободных жирных ки
слот, холестерина и его эфиров [Гойда и др.,
1975; Нефедова, 1989; Мурзина и др., 2009,
2012]. В работах, выполненных на лососе, было
показано, что содержание общих липидов после
оплодотворения остается стабильным, содержа
ние фосфолипидов через два часа после опло
дотворения уменьшалось за счет ФХ, а доля ТАГ
повышалась; такие же изменения отмечены
и для икры атлантической сельди и радужной фо
рели [Takama et al., 1969; Tocher et al., 1985].
Снижение уровня ФХ (в процентах от сухой
массы) на начальных этапах эмбрионального
развития атлантической сельди коррелировало
с подъемом содержания другого мембранного
липида – ФЭА, хотя эти изменения не адекватны
по величине [Tocher et al., 1985]. У вьюна, напри
мер, в начальный период эмбриогенеза отмече
ны противоположные изменения липидных
фракций: доля фосфолипидов увеличивалась,
а триацилглицеринов – уменьшилась [Takama
et al., 1969; Гойда и др., 1975]. По всей вероятно
сти, происходящее снижение содержания липи
дов на этапе дробления можно связать с исполь
зованием их как структурных компонентов (в ос
новном фосфолипидов) для образования новых
мембран дифференцированных клеток (при этом
в результате их модификации часть запасенных
в желтке фосфолипидов уменьшается) и как
энергетических веществ (главным образом триа
цилглицеринов и свободных жирных кислот)
[Нефедова, 1989; Мурзина и др., 2009].
2.2. Динамика общих липидов
и их классов от стадии органогенеза
до выклева личинки
В период от стадии органогенеза до выклева
в икринке происходят структурно морфологи
ческие изменения, которые влияют на обмен
ные процессы и реакции организма. На этих
стадиях наблюдается дифференцировка отде
лов головного мозга, зачатков глазных пузырей,
образование подкишечно желточной системы
кровообращения, формирование плавников,
видна пульсация сердца, развитие печеночно
желточной системы кровообращения и ее функ
ционирование, оформление органов дыхания
и ряд других преобразований. Результатом этих
изменений является образование малой личин
ки и дальнейшая ее подготовка к вылуплению.
К моменту выклева абсолютное содержание жи
ра и белка в икре незначительно уменьшается.
Анализ качественного состава липидов показал,
что в это время происходит уменьшение абсо
лютного содержания глицеридов, холестерина
и увеличение фосфолипидов [Мурзина и др.,
2009, 2012].
В некоторых работах [Tocher et al., 1985,
2003] показано, что при развитии от органоге
неза до выклева личинок лосося и других кости
стых рыб общее содержание липидов мало
изменяется или чуть снижается по сравнению
с содержанием в зрелой икре до оплодотворе
ния, однако авторы других работ [Сидоров,
1983; Cowey et al., 1985] отмечают постепенное
уменьшение общего содержания липидов до
выклева личинок (в процентах от сырой и сухой
массы), что связано со снижением уровня ФХ,
который находится в своеобразной запасной
форме липовителлина в желтке. В результате
гидролиза ФХ развивающийся организм может
получать жирные кислоты (для энергетического
обмена и новообразования структурных липи
дов), неорганический фосфат (для промежуточ
ного обмена, включающего синтез нуклеиновых
кислот), холин (для образования новых фосфо
липидов и как источник метильных групп)
[Нефедова, 1989; Кольман, Рем, 2000].
К концу эмбрионального развития уровень
ТАГ остается тем же и сохраняется в желточ
ном мешке до стадии выклева, после чего они
становятся важным источником энергии до пе
рехода личинки на внешнее питание, обеспе
чивая после выклева ее жизнедеятельность
[Tocher et al., 1985; Мурзина и др., 2009].
49
Таким образом, для атлантического лосося
в период развития от этапа органогенеза и до
выклева личинки характерно снижение уровня
ФХ при сохранении содержания запасных ТАГ
почти на одном уровне.
2.3. Выклев личинки и связанные с ним
изменения уровня липидов до перехода
на смешанное питание
В ходе эмбрионального развития лосося
происходит уменьшение массы желтка. На эта
пе гаструляции масса желтка составляет более
80 % от его массы на стадии дробления. На по
следующих этапах развития наблюдается уве
личение скорости утилизации желтка. На этапе
пигментации глаз масса желтка составляла
15,8 % от его массы на этапе хвостовой почки,
а у 4суточной личинки – 16,3 % от его массы
на стадии пигментации глаз. За это время
в желтке происходило непрерывное снижение
содержания общих липидов: от 6,5–7,3 мг на
этапе дробления до 3,7–4,3 мг у 4суточной ли
чинки в расчете на одно яйцо, один организм
[Юровицкий и др., 1996]. Наши ранние иссле
дования показали, что в процессе эмбриональ
ноличиночного развития лосося в желтке на
блюдались изменения в уровне липидов. Так,
от стадии дробления до 4суточной личинки
содержание ФЛ, являющихся основным мате
риалом для синтеза биомембран, снижалось
в 1,6 раза, а уровень ТАГ, обеспечивающих
энергетику развивающегося организма,
уменьшался в 2,6 раза [Сидоров и др., 1996].
У разных видов рыб утилизация отдельных
классов липидов протекает с неодинаковой
скоростью: у лосося эта скорость постоянна.
Жировые капли желточного мешка лосося на
стадии дробления на 94,6 % состояли из ТАГ. В
ходе эмбриональноличиночного развития
происходило существенное снижение доли
этой липидной фракции. У 4суточной личинки
она составляла 62 % от ее уровня на этапе
дробления. Более половины содержимого жи
ровой капли желточного мешка сохраняется до
поздних стадий личиночного развития, выпол
няя в том числе и гидростатическую функцию
вплоть до появления плавательного пузыря
[Нефедова, 1989; Сидоров и др., 1996].
Установлена определенная динамика липи
дов в желтке и теле развивающейся личинки ло
сося. В первый день после выклева отмечается
относительно высокий уровень ЛФХ и свободных
жирных кислот в липидах желточного мешка
(9,3 и 21,2 %) по сравнению с личинкой (тело),
где их содержание в три раза ниже, что можно
связать с усилением деградации ТАГ и ФХ в этот
период [Нефедова, 1989; Tocher et al., 1985].
На 4й день после выклева у личинок атланти
ческого лосося наблюдалось снижение в желточ
ном мешке содержания ФХ, холестерина и повы
шение их содержания в теле личинки, в то время
как уровень ТАГ в желтке повышался [Нефедова,
1989]. Эти изменения можно объяснить, вопер
вых, тем, что личинка в этот период начинает
использовать ТАГ, синтезированные de novo
печенью, которая к этому времени уже функцио
нирует, вовторых, повышение содержания ТАГ
может быть связано с усилением использования
личинкой других компонентов желтка в данный
период, например белка [Нефедова, 1989].
Переход личинок лосося на внешнее пита
ние начинается в то время, когда остаток жел
точного мешка составляет 17–20 % от исход
ного; выйдя из бугра, личинки начинают актив
но питаться. Количество и качество корма
сильно влияет на скорость резорбции желточ
ного мешка. При активном питании личинок
происходит быстрая резорбция желтка, при
чем остаток его трансформируется в жир и от
кладывается в виде тяжей вдоль кишечника.
При недостатке корма или при голодании
резорбция желтка происходит медленно, рост
задерживается [Крыжановский, 1960]. Молодь
лососевых питается в основном организмами
бентоса и «воздушным кормом», который за
частую играет очень большую роль в питании
[Смирнов, 1979; Шустов, 1983, 1995].
Таким образом, собственные и литератур
ные данные свидетельствуют о важной и неза
менимой роли липидов в процессе развития
лосося, особенно на ранних стадиях, когда
развивающаяся икринка представляет собой
закрытую систему, периодически обмениваю
щуюся компонентами метаболизма со сре
дой. При этом липиды используются и как
важные структурные элементы для построе
ния новых тканей личинки, и для ее энергети
ческих нужд.
Заключение
Наши результаты и данные литературы свиде
тельствуют о высоком стабильном уровне общих
липидов в икре атлантического лосося, незави
симо от стадии эмбрионального развития, что
подтверждает большую функциональную значи
мость липидов для зародыша и существование
генетических механизмов, регулирующих их со
держание. Установлено, что в развивающейся
икре лосося наиболее вариабельной составляю
щей являются запасные липиды – триацилглице
рины. Сохранение их содержания к моменту вы
клева необходимо для выживания личинки после
выклева при ограниченном питании в течение
50
некоторого времени до перехода на активное
питание. Основные изменения индивидуальных
фосфолипидов установлены на стадиях органо
генеза, пигментации глаз и перед выклевом
предличинки. Модификации фосфолипидных
спектров направлены на снижение вязкости
биомембран, изменение активности мембран
носвязанных ферментов, связаны с подготовкой
личинок к выклеву. Развивающаяся икринка
в процессе эмбриогенеза постоянно обменива
ется продуктами метаболизма с окружающей
средой, поэтому необходимая степень вязкости
биомембран регулируется и изменением липид
ного спектра. Результаты исследований роли
липидов в процессе раннего развития пресно
водного лосося Salmo salar L. свидетельствуют
о том, что уровень и характер распределения
липидов в развивающейся икре является важ
ным показателем жизнеспособности потомства,
они обеспечивают включение адаптационных
биохимических механизмов в изменяющихся
условиях среды. Данные об особенностях расхо
дования и трансформации липидов в эмбриоге
незе Salmo salar L. могут служить основой для
понимания их функциональной роли в развитии
организма при оценке качества икры.
Остаются неисследованными вопросы о свя
зи метаболических изменений (в том числе и на
уровне липидного обмена) у лососевых рыб,
рост и развитие которых происходит в условиях
высоких широт, в сочетании с комплексом тер
риториальных, физических и климатических
факторов среды, с механизмами формирования
их возрастной и субпопуляционной структуры.
Для этого необходимо проведение комплекс
ных исследований с использованием методов
ихтиологии, гидробиологии, морфологии, био
химии, физиологии, молекулярной биологии.

Смотрите также

Лососи в аквакультуре

Лососи - Главная

Виды лососей

Тихоокеанские лососи

Атлантический лосось Балтийского бассейна

Кумжа

Навигация по сайту

Поиск по сайту

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Сочная запеченная в духовке семга


    Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень легко.

  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: