РЕКА ТУЛОМА
Бассейн Туломы занимает западную часть Нотозерско-Туломской депрессии.
В настоящее время р. Тулома вытекает из Верхнетуломского водохранилища
(до зарегулирования - из оз. Нотозеро) и впадает в кутовую
часть Кольского залива (рис. 24).
Зарегулирование р. Туломы началось со строительства Нижнетулом-
ской ГЭС с перепадом высот в нижнем и верхнем бьефах 20 м и образования
в 1936 г. Нижнетуломского водохранилища. Начиная с 1937 г. производители
лосося заходят в реку по Нижнетуломскому рыбоходу, который
является одним из наиболее эффективных рыбопропускных сооружений
в России (Головков, Кожин, 1939). До 1965 г. поднявшийся по рыбоходу
лосось нерестился в притоках р. Туломы и реках бассейна Нотозера. Перекрытие
в 1963 г. реки плотиной Верхнетуломской ГЭС привело к образованию
на месте Нотозера Верхнетуломского водохранилища и утрате нерестилищ
лосося в его бассейне. Построенный на Верхнетуломской ГЭС
рыбоход оказался малоэффективным и был законсервирован в 1970 г.
Нижнетуломское водохранилище при длине 60 км и ширине 0,18 -
1,50 км простирается от кутовой части Кольского залива почти до плотины
Верхнетуломской ГЭС и имеет площадь зеркала 38,5 км2 и глубину в
нижнем бьефе плотины 18 м. Площадь зеркала Верхнетуломского водохранилища
745 км2 при длине 110 км и ширине 0,5 - 20 км (Шустер, 1969).
Известно, что в водоемах озерного типа по сравнению с реками прогрев
воды, как и ее охлаждение, сдвигается на более поздние сроки. Аналогичная
картина наблюдается при сопоставлении температуры воды непосредственно
выше плотины Нижнетуломской ГЭС и в лососевых реках
бассейна Туломы (рис. 25). В июне - июле разница температуры воды
в Нижнетуломском водохранилище и впадающей в него р. Печи может
достигать 5,5 - 10,0 °С. По-видимому, различия температуры воды имеют
близкие значения и в других притоках Нижнетуломского водохранилища.
Следует отметить, что, по данным ГМС, разница между температурой
воды в р. Пече и верхней части Нижнетуломского водохранилища
Рис. 24. Схема НВУ атлантического лосося в бассейне р. Туломы (наши данные).
1 - плесы и озера; 2 - крупновалунные НВУ; 3 - галечниковые НВУ Нерестовый район обозначен точками
Fig. 24. The scheme of Atlantic salmon breeding grounds in the Tuloma River basin (our data).
1 - pools and lakes, 2 - breeding grounds on rapids, 3 - nursing grounds on rapids. Breeding area marked bay
points
практически отсутствует. Вероятно, это объясняется тем, что водомерный
пункт ГМС находится в прибрежье водохранилища, где вода прогревается
за счет инсоляции в условиях полярного дня. В районе плотины
Нижнетуломской ГЭС в результате сработки воды происходит перемешивание
водных слоев, что приводит к снижению температуры воды у
поверхности.
Нерестилища. В настоящее время воспроизводство туломского лосося
осуществляется естественным путем в реках Печа, Шовна, Улита и Пак,
впадающих в Нижнетуломское водохранилище. В бассейне Туломы основной
лососевой рекой считается Печа, которая представляет собой озер-
но-речную систему с довольно крупным русловым Печозером. Главный
лососевый приток р. Печи - р. Конья — образуется при слиянии ручьев
Перньоя и Релтоя и на протяжении 3 км представляет собой сплошной
Рис. 25. Среднесуточная температура
воды в р. Пече (1), в Нижнетулом-
ском водохранилище в районе впадения
р. Печи (2), в верхнем бьефе Ниж-
нетуломского водохранилища (3) (по:
Мартынов, Куценко, 1985)
Fig. 25. Average daily water temperature
in the Pecha River (7), in Nizhnetulom
water storage not far from mouth
of the Pecha River (2) and nearly dam of
the Nizhnetulom hydroelectric power station
(3) (after: Martynov, Kytsenko, 1985)
каменистый порог, не пригодный для нереста лосося. Основные нерестилища
начинаются в 3,5 км ниже слияния ручьев и располагаются до
7-го км от устья. Река Печа ниже впадения р. Коньи, включая Пусозеро,
составляет плесовый участок с пятью короткими порогами, малопригодными
для закладки икры. Порожистые участки, сложенные крупным валунным
материалом, начинают встречаться ниже Пусозера, и их относительная
протяженность по сравнению с плесами возрастает к устью реки.
Преобладающие скорости течения на порожистых участках составляют
0,7 - 0,8 м/с (до 1,2 м/с). Дно большинства порогов сложено крупной галькой
и валунами. В межень каменистый грунт порогов обрастает водяным
мхом, нитчатыми водорослями и водяной сосенкой, проективное покрытие
которых составляет 50 -60 %. На бассейн Печи приходится 95,6 га
нерестово-вырастных угодий лосося, что соответствует 60 % от всего
фонда по бассейну Туломы (табл. 19).
Нерестилища, большей частью аллювиального происхождения, распределены
на порогах мозаично небольшими участками площадью от 3 до
Таблица 19. Нерестово-вырастные угодья (НВУ) атлантического лосося в бассейне
Туломы (Вшивцев и др., 1988)
Table 19. Area of breeding and nursing grounds Atlantic of salmon in the Tuloma River basin
(after: Vshivtsev et al., 1988)
15 м2, сложены галькой и гравием. Характеристики данных участков приводятся
по результатам обследования обсушенного при строительстве
Верхнетуломской ГЭС русла р. Туломы на участке выше порога Падун.
Порог Падун расположен в устье р. Печи непосредственно перед ее
впадением в Нижнетуломское водохранилище и оборудован небольшим
рыбоходом, облегчающим заход производителей в реку в меженный период.
Порог не является серьезным препятствием для лосося, но способствует
концентрации нерестовых мигрантов в яме под порогом, что делает
их доступными для незаконного лова.
По нашим оценкам, площадь нерестово-вырастных угодий туломско-
го лосося, сохранившихся после строительства Нижнетуломской и Верхнетуломской
ГЭС, составляет 158,2 га (см. табл. 19).
Биологические группы. Атлантический лосось в р. Туломе практически
полностью представлен рыбами летней биологической группы.
Упоминаний в литературе о присутствии среди туломского лосося рыб
осенней биологической группы нами не найдено. Один экземпляр серебристой
«озимой» самки в возрасте Р+1+ со слабо развитыми половыми
продуктами (III стадия зрелости) был отловлен нами при закрытии Ниж-
нетуломского рыбохода в октябре 1984 г. По-видимому, «озимые» рыбы в
отдельные годы могут встречаться среди туломского лосося в незначительном
количестве. По крайней мере, серебристые особи без признаков
лошания, заходящие в ловушку рыбохода в конце сентября - октябре, скорее
всего, являются рыбами осенней биологической группы. Так, за третью
декаду сентября и октябрь в ловушку Нижнетуломского рыбохода в
1982 г. зашло 39, в 1983 г. - 36, в 1984 г. - 26, а в 1986 г. - 47 производителей
лосося, что соответственно составило 0,94; 0,40; 0,26 и 0,66 % от
численности нерестовых стад (в среднем 0,57+0,15 %). Не исключено,
что отдельные экземпляры осеннего лосося могут заходить в р. Тулому
ранней весной как заледка.
Рис. 26.Нерестовыйход атлантического лососявр.Туломев 1981 (7), 1984 (2) и 1986 (5) гг.
Fig. 26. RunofAtlantic salmon in the Tuloma River in 1981 (/), 1984 (2) and 1986 (5)
Нерестовый ход. Первые экземпляры анадромных мигрантов лосося
начинают встречаться в учетной ловушке Нижнетуломского рыбохода в
первой декаде мая. Нерестовый ход продолжителен по времени и в отдельные
годы (1986 г.) может захватывать период с мая по октябрь включительно
(рис. 26). В 1981 г. при открытии рыбохода 22 мая первый экземпляр
лосося зашел в ловушку 7 июня, а последний отмечен 31 августа
при закрытии рыбохода 30 сентября. Таким образом, продолжительность
нерестового хода в разные годы колеблется от 4 до 6 мес. Однако до 90 %
производителей заходят на нерестилища в конце июня - начале августа в
течение 40 - 50 дней. Массовый ход приходится на июль.
Нерестовый ход начинается с подходов закройки, в основном представленной
самками с двумя годами морского нагула. В начале хода среди закройки
зачастую встречаются лошалые рыбы прошлогоднего хода, в основном
самцы с одним годом морского нагула, задержавшиеся и перезимовавшие
в нижнем бьефе Нижнетуломской ГЭС. В конце июня - начале июля
начинается ход межени, представленной большей частью самцами с одним
годом морского нагула. Конец нерестового хода туломского лосося имеет
слабо выраженный характер и в основном представлен летними самцами
и самками, среди которых единично встречаются «озимые» рыбы.
Массовый ход туломского лосося может начинаться дружно с подходов
большого количества рыб в короткие сроки. В 1983 и 1984 гг. в течение
десятидневки через учетную ловушку проходило более 40 % от общей
численности анадромных мигрантов. В 1981 и 1986 гг. рыбы заходили в
реку равномерно в течение двух-трех десятидневок, и их доля за декаду
немногим превышала 20 % от численности всего стада. В первом случае
основная часть нерестовых мигрантов заходила в реку примерно на 15
дней раньше, чем во втором.
Растянутость нерестового хода в определенной мере обусловлена задержкой
производителей в нижнем бьефе Нижнетуломской ГЭС. Косвенным
подтверждением тому служит высокая доля лошалых рыб в уловах
из рыбоучетной ловушки, расположенной в верхнем колодце рыбохода.
Соотношение полов. Средний показатель доли самок в нерестовых
стадах туломского лосося за период с 1966 по 1986 г. (n = 21 год) составил
48,7±1,61 % при межгодовых колебаниях от 37 до 66 % (Вшивцев и др.,
1988). Аналогичный показатель для более раннего периода — с 1952 по
1957 г. (п = 6 лет) - был достоверно ниже: 40,3+4,23 % при межгодовых
колебаниях от 20 до 49 % (Азбелев, 1960). Следует отметить, что половой
состав нерестовых мигрантов туломского лосося подвержен циклической
изменчивости с периодом в 8 - 9 лет (Вшивцев и др., 1988).
Самки доминируют в начале хода, к осени их доля снижается. Самцы
начинают преобладать над самками с третьей декады июля, и их доля к
концу нерестового хода достигает более 80 % (рис. 27).
Длина и масса. Средняя масса рыб в уловах туломского лосося за период
с 1958 по 1990 г. колебалась от 1,93 до 4,81 кг и в среднем составила
Рис. 27. Сезонная изменчивость полового состава анадромных мигрантов
атлантического лосося р. Туломы в 1985 и 1986 гг.
Fig. 27. Seasonal dynamics of sex ratio of anadromous migrants of Atlantic salmon in the
Tuloma River in 1985 and 1986
2,69±0,10 кг (n = 33 года). Данные промысловой статистики после 1990 г.
(Приложение, табл. 8) не приняты нами во внимание, так как они отражают
негативные изменения в структуре популяции.
Половые различия в размерах рекрутов туломского лосося отсутствуют
как у тинды, так и у рыб с двумя годами морского нагула (Приложение,
табл. 9). Различия в размерах тинды в пользу самцов в исследовательской
выборке за 1986 г. оказались достоверными, но небольшими по значениям
(0,2 кг и 1,9 см). Самцы туломского лосося начинают существенно
превосходить самок по длине и массе тела лишь на третьем году морского
нагула.
По массе тела повторно нерестующие особи туломского лосося более
чем на 2 кг превосходят рекрутов, имеющих такой же морской возраст до
первого созревания, и приближаются по данному показателю к старшим
на год морской жизни рекрутам (табл. 20). Половые различия длины и
массы тела у одновозрастных по морскому периоду жизни особей остатка
недостоверны или же незначительны. Это справедливо для рыб с одним
и двумя годами морского нагула до первого нереста. Незначительные
материалы по старшевозрастным особям не позволяют определенно судить
о половых особенностях их размеров. Однако по аналогии с рекрутами
можно предположить, что повторно нерестующие самцы с тремя
годами морского нагула до первого нереста должны по размерам превосходить
одновозрастных самок.
Возраст. Средняя продолжительность речного периода жизни рекрутов
туломского лосося в 1985 г. составила 3,93 года, в 1986 г. - 3,80, в
среднем за два года - 3,87, а длительность морского периода жизни -1,67
и 1,45 соответственно, в среднем — 1,56 года. Обращает на себя внимание
растянутость возрастного ряда за речной период жизни (от 2+ до 7+
лет). Однако более 80 % рыб скатывались в море в возрасте 4+ (доминанта)
и 3+ (субдоминанта) лет. Суммарная доля рыб с речным возрастом 2+,
Таблица 20. Масса и длина повторно нерестующих лососей р. Туломы (1985 и 1986 гг.,
наши данные), %
Table 20. Average body length and weight of Atlantic salmon repeat spawners in the Tuloma
River in 1985 -1986 (our data), %
* Включены рыбы с разрушенной чешуей.
6+ и 7+ лет не превышала 3 %. Морской возраст рекрутов колебался от 1+
до 3+ лет. Среди самок доминировали рыбы в возрасте Р+2+, среди самцов-
Р+1+ (табл.21).
Половые различия по речному периоду жизни в 1985 г. отсутствовали,
а в 1986 г. самки на 0,12 года были старше самцов. В эти годы длительность
морского нагула самок примерно на 0,8 года превышала таковую самцов.
По данным Н.И. Кожина (цит. по: Лагунов, Азбелев, 1958), в первые
годы работы рыбохода доля остатка среди нерестовых мигрантов тулом-
ского лосося составляла 7,6 % (исследовано 567 рыб). В 50-е годы прошлого
столетия доля повторно нерестующих рыб в разные годы колеба-
Та6лица21. Возрастной состав рекрутов атлантического лосося р. Туломы
(наши данные), %
Table 21. Age structure of Atlantic salmon first-time spawners in the Tuloma River
(our data), %
лась в нерестовых стадах от 0,0 до 2,4 % (Лагунов, Азбелев, 1958). По
нашим данным, в 1985 г. доля остатка составила 2,9 %, а в 1986 г. - 2,7 %.
Абсолютное большинство производителей из остатка нагуливались в море
после нереста 1- или 1+ лет.
В первые годы функционирования рыбохода среди нерестовых мигрантов
туломского лосося встречались рыбы с четырехлетним периодом
морского нагула. В 1938 г. 49,5 % рекрутов при средней продолжительности
морского периода жизни 1,68 лет нагуливались в море 1+, 36,5 % -
2+, 10,5 % - 3+ и 3,5 % - 4+ лет (исследовано 524 экз. рыб; Головков,
Кожин, 1939). Суммарная доля рыб в возрасте Р+3+ и Р+4+ достигала
14 %. По нашим данным (см. табл. 21), в середине 80-х годов прошлого
столетия рыбы с четырехлетним периодом морского нагула в нерестовом
стаде отсутствовали, а доля рыб с трехлетним морским нагулом не превышала
7,6 %. Сокращение возрастного ряда туломского лосося по морскому
периоду жизни, скорее всего, произошло в связи с утратой после
строительства Верхнетуломской ГЭС части, либо всей самостоятельной
популяции лосося, воспроизводившегося в протяженных притоках, впадающих
в Нотозеро.
Численность. Учет численности и промысел туломского лосося осуществляли
в верхнем колодце рыбохода посредством деревянной ловушки,
опускаемой в рыбоход и поднимаемой для проверки электрической
лебедкой. На время проверки ловушки рыбоход перекрывался рамой, обтянутой
капроновой делью.
Строительство Нижнетуломской ГЭС и вынужденное закрытие рыбохода
в годы Великой Отечественной войны резко снизили численность
туломского лосося, который в период с 1945 по 1949 г. составлял 1198
рыб (Лагунов, Азбелев, 1958). В последующие годы благодаря щадящему
режиму эксплуатации популяции, при котором в разные годы вылавливалось
от 9 до 33 % (в среднем 30 %) анадромных мигрантов, к 1960 -
1964 гг. численность нерестовых стад возросла до среднегодовых значений
8900 рыб. Утрата значительной части НВУ туломского лосося в результате
ввода в эксплуатацию в 1964 г. Верхнетуломской ГЭС, рыбопропускные
сооружения которой оказались неэффективными, привела к снижению
и последующей стабилизации численности нерестовых стад в
период с 1970 по 1995 г. на среднегодовом уровне 6401±588 экз. рыб при
межгодовых колебаниях 2694 - 12 692 экз. (см. Приложение, табл. 8).
С 1996 по 2000 г. численность нерестовых стад туломского лосося уменьшилась
до среднегодового значения 1486±808 экз. при межгодовых колебаниях
354 - 3798 экз. Современная низкая численность анадромных
мигрантов этого вида обусловлена снижением эффективной численности
популяции в начале 90-х годов прошлого столетия в результате чрезмерно
большого изъятия производителей на нерестилищах.
Оптимальная численность нерестовых стад туломского лосося может
быть оценена по продуктивности НВУ. При среднем 5 %-ном возврате
производителей в реки от стадии покатника (Бакштанский и др., 1976) среднегодовой
выход покатной молоди в период стабильного состояния численности
популяции в 1970 - 1995 гг. с площади НВУ 158,2 га в среднем
составил 126 560 экз. при межгодовых колебаниях от 53 788 до 253 120 экз.
Таким образом, выход покатной молоди со 100 м2 НВУ в среднем составлял
8 экз. при межгодовых колебаниях 3,4 - 16,0 экз.
По данным ряда авторов о продуктивности лососевых рек Кольского
полуострова, Карелии, Прибалтики и Северной Норвегии, обобщенных
Ю.А. Шустовым (1983), выход покатной молоди атлантического лосося
со 100 м2 НВУ колеблется от 2,9 до 9,2 экз. Высокие показатели выхода
покатной молоди атлантического лосося в период с 1970 по 1995 г. с единицы
НВУ, сохранившихся в бассейне Туломы после гидростроительства,
свидетельствуют о том, что в этот отрезок времени численность популяции
находилась в соответствии с реальными продуктивными возможностями реки.
Смотрите также