ФОРМИРОВАНИЕ ЧЕШУЙНЫХ СТРУКТУР В ОНТОГЕНЕЗЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
Правильное определение возраста в конечном счете зависит от идентификации
годовых колец. Основным отличием годовых колец от дополнительных
у лососевых рыб является так называемое выклинивание узких
склеритов, которое выражается в том, что на периферии годовой зоны роста
по переднему краю чешуи склериты замыкаются на склериты, лежащие
под ними, образуя своеобразную «шапку» из узких склеритов (Барач, 1946).
Помимо методических предпосылок к ошибочной датировке возраста
атлантического лосося, существуют причины субъективного характера,
связанные с расхождениями в интерпретации особенностей чешуйных
структур различными исследователями. Следует подчеркнуть, что большое
значение для правильного «чтения» чешуи имеет личный опыт работы
с той или иной популяцией, в особенности наблюдения за формированием
чешуйных структур в онтогенезе. Знание видовых и популяцион-
ных особенностей морфологии чешуи лосося позволяет в значительной
мере нивелировать субъективный фактор при определении возраста.
Чешуя в прилегающих к боковой линии рядах появляется по достижении
мальками определенной длины, учитываемой при ретроспективной
оценке роста рыб в виде поправки Розы Ли и имеющей популяционную
специфику (рис. 10, табл. 12). Например, у мальков лосося р. Щугор (бассейн
Печоры) центральная площадка формируется по достижении ими
средней длины 30,9 мм, а у лосося р. Варзуги - при 24,6 мм. Наличие
обратной связи между длиной малька при закладке чешуи и теплосодержанием
воды (рис. 11) позволяет констатировать, что чешуйный покров
у атлантического лосося в холодноводных реках начинает формироваться
при более высоких показателях длины.
Рис. 10. Связь между длиной тела АС и количеством склеритов на чешуе сеголеток
атлантического лосося (наши данные).
Fig. 10. Dependence between body length (AC) and number of sclerites on scales of
Atlantic salmon underyearlings (our data).
Существенное значение имеет то обстоятельство, что у мальков из
популяций с более ранней закладкой чешуи в первой годовой зоне роста
(р. Варзуга) после трех широких склеритов, включая центральную площадку,
часто формируется дополнительное кольцо обычно из одного, реже
двух узких склеритов. Оно напоминает годовое кольцо на чешуе годовиков
лосося из популяций с более поздней закладкой чешуи, например у
лосося р. Щугор (см. выше). Однако дополнительное кольцо в первой годовой
зоне роста чешуи легко идентифицируется, так как следующий за
ним прирост, как правило, представлен 3 - 4 склеритами и в 2 - 3 раза как
по числу склеритов, так и по размерам уступает второй годовой зоне роста
чешуи. О том, что данное кольцо является дополнительным, также
свидетельствует его отсутствие или нечеткая выраженность у значительной
части рыб в популяции. Обращает на себя внимание тот факт, что
расчисленная длина сеголеток при закладке дополнительного кольца соответствует
длине, при которой у сеголеток некоторых популяций, например
у лосося р. Щугор, только начинается закладка чешуи в прилегаю-
Таблица 12. Коэффициенты линейных уравнений регрессии, отражающих связь между
длиной тела АС и количеством склеритов на чешуе сеголеток атлантического лосося из
различных рек (наши данные)
Table 12. Parameters of linear regression equations reflecting the dependence between body
length (AC) and the number of sclerites in underyearling Atlantic salmon (our data)
щих к боковой линии рядах. Так, у лосося из р. Варзуги средняя длина
сеголеток при закладке дополнительного кольца составляет 32,3±2,1 мм
(п = 25), из р. Колы - 30,5±3,2 мм (п — 18), р. Пижмы (бассейн Печоры) -
31,3±2,8 мм (п = 11). Поздняя закладка чешуи у мальков лосося из р. Щугор
определяет отсутствие дополнительных колец в первой годовой зоне
роста чешуи у рыб данной популяции. В других же популяциях доля рыб,
у которых в первой годовой зоне роста чешуи откладывается дополнительное
кольцо, относительно невелика.
У молоди северных рек дополнительные кольца во второй и третьей
годовых зонах роста формируются значительно реже и отмечены нами
для пестряток и покатников из р. Варзуга. В реках юго-западной Франции
дополнительные кольца на чешуе молоди атлантического лосося встречаются
довольно часто (Bagliniere, 1985).
Годовое кольцо в речной зоне роста чешуи лосося, как правило, представлено
двумя-тремя, реже большим числом узких выклинивающихся
склеритов. В холодноводных реках годовая зона роста чешуи пестряток
зачастую завершается лишь одним узким выклинивающимся склеритом.
Хорошо выраженные дополнительные кольца очень похожи на годовые,
но в отличие от последних для них характерна высокая индивидуальная
изменчивость: от четкой выраженности до полного отсутствия у большей
части ровесников. Годовые кольца, представленные узкими склери-
Рис. 11. Зависимость между длиной тела АС
при закладке чешуи и теплосодержанием воды у
атлантического лосося в нерестовых реках на
Севере России (наши данные)
Fig. 11. Dependence between body length of parr
under scale formation and temperature of water in the
Atlantic salmon Rivers in the North of Russia (our
data)
тами, закладываются осенью в связи с замедлением и приостановкой линейного
роста рыб в осенне-зимний период. На юге ареала это происходит
в конце сентября (Bagliniere, 1985), а в его северной части, по нашим
данным, в августе-начале сентября. В северных реках в годы, характеризующиеся
теплым летом, узкие склериты начинают откладываться на чешуе
пестряток в более ранние календарные сроки, еще до того, как температура
воды снизится до значений, лимитирующих рост рыб. Возрастные
особенности в сроках закладки годовых колец в речной период жизни
состоят в том, что у сеголетков начало закладки узких склеритов, а
следовательно, и замедление роста наблюдаются в более поздние сроки,
чем у старшевозрастных пестряток.
У покатной молоди лосося можно выделить два типа чешуи — с речным
приростом и без прироста в год ската в море. В приросте может
быть от одного до десяти и более склеритов, причем по ширине они могут
заметно превосходить склериты в речных зонах роста чешуи. В последнем
случае прирост может превосходить обычную годовую речную зону
роста. Однако от годовой речной зоны роста весенний прирост отличается
отсутствием по периметру узких выклинивающихся склеритов, благодаря
чему чешуя покатников с приростом в год катадромной миграции
имеет «открытый» край. Как правило, за последним широким речным
склеритом прироста следует широкий морской склерит без выклинивания.
Это основной признак, по которому широкий речной прирост отличается
от широкой речной годовой зоны роста на чешуе так называемых
десмолтов, у которых она завершается узкими выклинивающимися речными
склеритами.
В целом ряде исследованных нами популяций атлантического лосося
на чешуе определенной части взрослых рыб можно выделить так называемое
переходное, или эстуарное, кольцо, которое располагается сразу
же за речной зоной роста и состоит из промежуточных по ширине склеритов.
На чешуе некоторых рыб эстуарное кольцо может достигать значительных
размеров (Кулида, 1987). По периметру оно не имеет суженных,
а тем более выклинивающихся склеритов, и по этим признакам широкое
эстуарное кольцо легко отличается от морского. Сложности возникают в
случае слабой выраженности кольца, когда оно представлено небольшим
числом склеритов, сопоставимым с числом склеритов в речном приросте
покатников. Дело в том, что в некоторых популяциях речной прирост
покатников с очень широкими склеритами сопоставим с таковыми в эс-
туарных кольцах. В этом случае для надежной идентификации эстуарных
колец необходимо иметь фактические данные об изменчивости речных
приростов и эстуарных колец в конкретной популяции, чтобы знать зоны
взаимного перекрывания характеристик и наличие разрывов между ними.
В морской период жизни рост лосося ускоряется, что отражается на
морфологии чешуи. Увеличивается ширина склеритов, утолщаются валики,
задний край чешуйной пластинки становится морфологически одно-
41
Таблица 13. Доля рыб с «закрытым» краем чешуи в исследовательских уловах
атлантического лосося В восточной части Норвежского моря (по: Шестопал, Мартынов,
1985)
Table 13. The share offish with a «closed» edge of scales in the catches of Atlantic salmon in
the east part of the Norway Sea (after: Shestopal, Martynov, 1985)
Месяц
Примечание. Прочерк обозначает отсутствие данных.
родным, поскольку склериты приобретают дугообразную форму. Как и в
речной период, на чешуе лосося в море откладываются годовые и дополнительные
кольца. Как показали наши исследования (табл. 13), годовые
кольца на чешуе атлантического лосося, нагуливающегося в Норвежском
море, формируются в осенне-зимний период.
Первое морское годовое кольцо закладывается в ноябре и состоит в
среднем из трех узких склеритов, образование второго годового кольца (в
среднем из 12 узких склеритов) растянуто во времени (август-июнь следующего
года), а третьего (в среднем из 6 узких склеритов) также происходит
в осенне-зимние месяцы.
По данным И.Б. Бирмана (1960,1968), годовые кольца на чешуе тихоокеанских
лососей в море начинают формироваться после зимней остановки
роста, т. е. они не завершают годовую зону роста чешуи, а начинают
следующую. На основе гистологического анализа чешуи сельди, леща
и карпа к аналогичным выводам пришел Ю.Е. Лапин (1971, с. 12, 13),
который считал «... возможным выделить в росте чешуи две фазы: первая
характеризуется интенсивным утолщением края чешуи в начале роста, когда
образуются сближенные склериты, а в течение второй интенсивно увеличивается
поверхность чешуи с образованием разреженных склеритов...
При остановке роста чешуя оканчивается истонченным краем, на котором
никаких отметок остановки роста не образуется...».
По нашим данным, у атлантического лосося образование годового кольца
совпадает с приостановкой или замедлением роста рыб в зимний период.
Годовое кольцо или завершает годовую зону роста чешуи осенью (у
пестряток в реке и у лососей на первом и третьем годах жизни в море)
или же отражает замедление роста в зимние и ранневесенние месяцы (у
рыб на втором году жизни в море).
Судя по литературным данным (Bagliniere, 1985), в южной части ареала
узкие склериты в морских годовых зонах роста отражают замедление
линейного роста рыб зимой. При этом различия в числе узких склеритов
в годовых зонах роста чешуи выражены не так сильно, как в северной
части ареала. По данным указанного автора, у некоторых рыб из южной
части ареала первое зимнее кольцо может не закладываться. Иногда у рыб
как северных (наши наблюдения), так и южных (Bagliniere, 1985) популяций
годовая зона морского роста чешуи завершается двумя сдвоенными
кольцами узких, выклинивающихся по периметру склеритов. В этом случае
за границу между годовыми зонами роста, по-видимому, следует принимать
границу наружного кольца.
В отличие от годовых дополнительные кольца на чешуе лосося в морской
период жизни не имеют выклинивающихся склеритов. В основном
эти кольца образуются в пределах второй морской годовой зоны роста.
Если внимательно рассматривать чешую взрослых рыб из северных популяций,
то у большинства из них в центральной части второй морской
годовой зоны роста можно обнаружить зону сближенных склеритов. Видимо,
дополнительные кольца являются крайним случаем выраженности
этого сближения и отражают сезонную изменчивость условий морского
нагула. Дополнительные кольца в третьей морской годовой зоне роста
чешуи встречаются редко.
Чешуя взрослых лососей, имеющих морской прирост и заходящих из
моря в реку, имеет, как правило, «закрытый край». У нерестовых мигрантов
с «открытым краем» чешуи узкие склериты в количестве 2 - 3 формируются
по периметру чешуйной пластинки сразу же после захода рыб в
реку (Мартьшов, 1983). По этому признаку среди нерестовых мигрантов
можно отличить рыб, перезимовавших в устьевых участках рек (заледка),
от рыб, заходящих в реку после зимовки в море (закройка) и имеющих по
периметру чешуйной пластинки большее число узких склеритов.
Длительное пребывание производителей атлантического лосося в
пресной воде сопровождается резорбцией чешуи. Возникнув на заднем
крае чешуи, зона разрушения со временем может охватывать склериты по
всему периметру чешуйной пластинки. Разрушение чешуи связано со степенью
развития половых продуктов рыб и более выражено у самцов.
Картина формирования нерестовых марок на чешуе атлантического
лосося во время пребывания в пресной воде приводится нами на примере
печорского лосося, представленного рыбами осенней биологической
группы (рис. 12). У рыб, зашедших в реку из моря, внешние признаки
Рис. 12. Формирование
нерестовой марки на чешуе
самцов (а) и самок (б)
атлантического лосося
р. Печоры.
Внешний вид чешуи: 1 —
при заходе из моря в реку, задний
край чешуи не имеет признаков
разрушения; 2 - весной
следующего года после зимовки
в реке, началось разрушение
чешуйной пластинки по заднему
краю и бокам; 3 - осенью
после нереста, чешуйная пластинка,
особенно у самцов, сильно
разрушена; 4 - при повторном
заходе на нерест в реку,
чешуйная марка сформирована
Fig. 12, Formation of
spawning mark on the scale
of Atlantic salmon in the
Pechora River: a - females,
b - males.
Scale of fish: 1 - the first
entrance into the river; 2 - in
spring after wintering in the
river; 3 - in autumn after spawning;
4 - the second entrance
into the river
Рис. 13. Чешуя атлантического
лосося с двумя нерестовыми
марками (самка выловлена
в р. Щугор 05.09.74, возраст
4-2+Sml+Sm+, длина 821
мм, масса 7150 г, стадия зрелости
IV) (по: Мартынов, 1979).
1—4 — годовые кольца за речной
период жизни; 5-10 — годовые кольца
за морской период жизни; Sm - нерестовая
марка; П - переходное кольцо
Fig. 13. Scale of Atlantic salmon
with two spawning marcs. Female
caught in the Shugor River 74.09.05.
Age formula 4-2+Sml+Sm+, fork
length 821 mm, weight 7150 g
(after: Martynov, 1979).
1—4 -river, 5-6 - sea annulus:
SM - spawning mark: П - estuary zone
резорбции чешуи отсутствуют.
Как видно из рисунка, они невелики у рыб, перезимовавших в
районе нерестилищ. Интенсивное разрушение чешуи начинается в период
роста ооцитов на IV стадии зрелости половых продуктов и протекает
на фоне сильных внешнеморфологических брачных изменений (лошания)
рыб. Максимальные разрушения чешуйной пластинки наблюдаются у
вальчаков. У самцов в этот период резорбцией может быть затронута не
только морская, но и речная зона чешуи, что приводит к затруднениям
при определении возраста лошальгх самцов (Владимирская, 1957).
После ската в море чешуя вальчаков восстанавливается, но следы разрушения
сохраняются на чешуйной пластинке в виде нерестовой марки.
Идентификация первой нерестовой марки, как правило, не вызывает больших
затруднений. Вместе с тем на чешуе атлантического лосося, обычно у
крупных самцов, можно видеть структурные изменения, которые напоминают
нерестовую марку, но отличаются от нее тем, что локализованы
в зоне выклинивания узких склеритов и не захватывают задний край чешуйной
пластинки. При этом склериты как бы имеют свое продолжение
за пределами деструктурированной зоны по заднему краю чешуи. Основным
признаком нерестовой марки является разрыв склеритов и отсутствие
их продолжения за ее пределами по заднему краю чешуи.
Большие затруднения вызывает идентификация повторных нерестовых
марок у рыб осенней биологической группы. Это связано почти с
полным разрушением относительно небольших морских приростов чешуи
у повторно нерестующих рыб. В связи с этим на чешуе лососей, как
правило, сохраняется лишь небольшой сегмент посленерестовых морских
приростов, расположенный на вершине переднего края чешуи
(рис. 13).
Смотрите также