Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба
Атлантический лосось относится к наиболее ценным представителям мировой ихтиофауны (Берг, 1948). В частности не ослабевает интерес к нему, как к объекту рекреационного рыболовства и товарного выращивания. В то же время по данным ИКЕС и НАСКО (Анон, 2002, 2003, 2004, 2006) в последние три десятилетия наблюдается тенденция снижения численности дикоголосося в большинстве стран. На Северо-западе России с конца 80-х годов прошлого столетия в депрессивном состоянии находятся запасы лосося в таких крупных реках, как Печора, Мезень, Онега, Северная Двина (Архангельская обл.), популяции многих лососевых рек Карелии (Казаков, Веcелов, 1998), и ряда малых рек Кольского п-ова. К ним же следует отнести экосистему р. Умба, третью по значимости лососевую реку Кольского п-ова.
Потенциальная численность производителей лосося в р. Умба может достигать от 34,6 тыс. экз. до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993). При этом величина сохраняющего лимита, в качестве которой принят минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY) достигает 6270 экз. (Прусов и др., 2005). В 1981-1990 и 1991-2000 гг. средняя ежегодная численность производителей в р. Умба составляла 10,8 и 8,2 тыс. экз. соответственно, а в 2001-2005 гг. снизилась до 4,2 тыс. экз. В результате в последние четыре года она была в два раза ниже величины сохраняющего лимита. Таким образом, ситуация с численностью лосося в р. Умба близкак критической и требует принятия незамедлительных мер. Однако это невозможно осуществить без знания особенностей биологии, условий воспроизводства и эксплуатации запасов умбской популяции, которые изучены весьма не достаточно.
К настоящему времени накоплены сведения по статистике промысла и численности производителей и частичные по фонду нерестововыростных угодий (НВУ) (Смирнов, 1935; Мельникова, 1966; Кузьмин и др., 1989; Mapтњинов и др., 1990; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Калкожин 2003). В литературе есть также данные по скату, о размерно-весовом, половом, возрастном составе и плотностях молоди и общие сведения о миграциях, представлены фрагментарные данные об отдельных популяционных характеристиках производителей (Мельникова, 1966; Мартынов, Кузнецова, 1985; Кулида, Мартынов, 1987; Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Алексеев, Криксунов, 1999), приводится коэффициент воспроизводства «заводского» лосося и данные по нелегальному лову и состоянию запасов.
В то же время, не исследованы условия и характер воспроизводства лосося в р. Умба, роль отдельных участков этой крупной речной системы. Не изучена динамика и значение различных факторов в изменении основных популяционных характеристик. Назрела необходимость обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по биологии лосося, статистике промысла, состоянию среды обитания после проведения лесосплава и определить необходимые меры для восстановления запасов.
Исследованы основные популяционные характеристики лосося р. Умба (биологические группы, численность возрастных групп в нерестовом стаде, половой состав, размерно-весовые характеристики), динамика их многолетнего изменения в результате влияния последствий лесосплава и перелова.
В условиях критического состояния ресурса предложены новые научно-обоснованные подходы к реализации мер по восстановления запасов.
Основные положения, выносимые на защиту. В формировании высокого репродуктивного потенциала атлантического лосося озерно-речной системы р. Умба определяющее значение
имеют экосистемы различного типа, включающие нерестовый, выростной или смешанный тип фонда.
Последствия лесосплава и интенсивный промысел являются мощнейшими факторами, оказывающими воздействие на динамику негативного изменения основных популяционных характеристик лосося — упрощение возрастной структуры производителей и молоди, высокую флюктуацию ежегодной численности, сокращение нагульного морского периода и снижение количества самок.
В настоящее время запасы лосося р. Умба находятся в критическом состоянии, что связано с влиянием последствий лесосплава, промышленного и нелегального перелова. Эта ситуация требует принятия срочных мер, включающих оптимизацию искусственного воспроизводства, биологическую и техническую мелиорацию.
Восстановить численность и сохранить биоразнообразие лосося р. Умба возможно при реализации комплекса мер (искусственное воспроизводство, рекультивация НВУ, техническая и биологическая мелиорация, рыбоохранные мероприятия), в сочетании с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства.
Объекты, методы исследований и объем материала
Район исследования и характеристика материала. Сбор материалов был выполнен в период с 1995 по 2006 гг. в бассейне реки Умба (Кольский п-ов). Численность нерестового стада определяли по данным рыбоучетного заграждения (РУЗ), статистики уловов, а также на основе публикаций (Казаков, 1983; Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991, 2003; Калюжин, 2003; и мн. др.), опросных и архивных материалов. Для оценки качества НВУ и плотностей распределения молоди использовали собственные данные по электролову. Гидрологические характеристики рек получены из литературы (Каталог рек..., 1962; Берсонов, 1962; Ресурсы..., 1972; и др.) и картографического материала (табл.).
Таблица. Объем исследований, выполненных по теме диссертации
1 Проведена бонитировка и паспортизация 84,3 км главного русла, 129,7 км притоков I порядка и 30,0 км притоков П порядка. Выделено и обследовано 3 группы нерестово-выростных (4,25 млн. м) и выростных участков (0,78 млн. м"). Оценены 63 участка реки по 5-ти гидрологическим показателям.
2 KM 3 Ежегодно обследовалось 16 биотопов методом электролова, общей площадью 1550 м". Проведен биоанализ (возраст, длина, вес, пол) 1438 экз. дикой молоди и около 3200 экз. производителей. Определена плодовитость у 412 экз. самок. Обследованы 50 км участков лесосплава главного русла и 93,5 км 4-х притоков. Проанализировано 16 ежегодных уловов на РУЗе в период с мая по ноябрь, а также около 7500 протоколов нарушения правил рыболовства и 960 ежедневных уловов по рекреационному лову.
4 Проведен биоанализ 837 экз. заводской молоди и детально проанализирован заводской технологический цикл. В период с 2003 по 2006 гг. апробировано 92 искусственных инкубационных гнезд. Выпущено в реку 1 млн. 92,5 тыс. экз. заводской молоди на 6 рекомендованных участков.
Объект исследования — производители атлантическоголосося (Salто salar L.), мигрирующие на нерести молодь возрастом от 0+ до 5+ (личинки, пестрятки, смолты, карликовые самцы)
Маршрутная съемка рек осуществлялась от истоков к устьям, использовались лодки, автомобильный и вертолетный транспорт. Измерялись показатели НВУ: протяженность, ширина, площади, уклоны дна, скорости течения, глубины. Оценивался фракционный состав грунтов.
Отмечались: степень заиления и зарастания, засоренность и последствия лесосплава (Обзор методов., 2000).
Сбор материала на рыбоучетном заграждении (РУЗ) проводился ежегодно начиная с 1979 г. До 2002 г. в районе Малого Кривца (8 км от устья), а последние пять лет на Медвежьем плесе (9 км от устья). РУЗ выставлялся в период с мая по октябрь. До 1997 г. для биологического анализа бралось 10% рыб от численности нерестового стада. Рыба отбиралась из каждого улова в течение всего нерестового хода. Во время анализа измерялись вес и длина (по Смиту) производителей, определялся пол и возраст. С 1997 г. ввиду прекращения промысла для сбора данных использовалась живая рыба. Объем пробы составлял 300-350 экз. Пол определяется визуально по размеру головы рыб (у самцов больше).
Метод электролова и меченья. Электролов использовался для отловарыб с НВУ площадью 30-200 м". При трехразовом облове изымалось до 97% рыб (Zippin, 1956). Оценивалась плотность распределения молоди и ее возрастной состав рыб. Метились рыбы при помощи отрезания жирового плавника с целью отслеживания миграций и определения доли заводских рыб в стаде.
Климатические и гидрологические данные. Для оценки влияния факторов среды на динамику миграций лосося использованы декадные данные по температуре и уровню воды в реке, по температуре воды в слое 0-200 м в основной ветви Мурманского течения, и данные температуры в слое 0-50 м в Прибрежной ветви Мурманского течения (архивы Гидрометслужбы).
Камеральная и статистическая обработка данных. Сбор и обработка ихтиологических материалов проводилась по стандартным методикам (Правдин, 1966; Плохинский, 1970) с использованием пакетов статистических и графических (Statgrafics, Surfer, Excel) программ.
Глава 2. Естественный нерестово-выростной потенциал в озерно-речных экосистемах реки Умба
Общая характеристика. Река Умба, протяженностью 124,8 км и площадью водосбора 6248,5 км", берет начало из оз. Умбозеро и впадает в Кандалакшский залив Белого моря у с. Умба (рис. 1). Протекает в меридиональном направлении с севера на юг по разлому, слагающего Кольский п-ов кристаллического щита.
По характеру рельефа земной поверхности и гидрографическим признакам р. Умба относится к озерному типу. Основное русло и притоки имеют множество порогов.
B бассейне реки насчитываетcH 138 o3ep, M3 HMX крупные — Умбозеро, Канозеро и Пончозеро. Коэффициент общей озерности составляет 12,9%. Peкa Умба имеет ступенчатое строение продольного профиля сбросового типа (Баранов, Сурков, 1966), не широкую, слабо разработанную долину и устойчивоe ложеe, сложеные трудно размываемые коренными кристал
-лическими породами. В бассейне р. Умба насчитывается 598 притоков I-VI порядка. общей протяженностью 2357,9 км. Основные притоки I порядка р. Черная (22,8 км), Воронья (35,1 км), Еловая (25,1 км), Кана (39,8 KM), MyHa (39,9 KM), BAJIa (39,3 KM).
Река Умба принадлежат к типу водотоков с преимущественно снеговым питанием, характеризуется весенним половодьем, летними и осенними паводками (Кузин, 1960). Годовые колебания температуры воды в р. Умба имеют максимум в третьей декаде июля — первой декаде августа. Ваномально теплые годы в отдельные дни вода прогревается до 24,1°С. В аномально холодные — температура воды не поднимается выше 17,2°С. Замерзание реки начинается в конце октября. Осенний ледоход продолжается 10-30 дней. Ледяной покров устанавливается только на плесах и
озерах.
Вода в р. Умба низко минерализована (24,0-46,0 мг/л). Насыщенность воды кислородом в течение года колеблется от 79,9% до 104,1%. Концентрация ионов водорода (рН) изменяется от 6,7 до 7,5.
Кормовая база молодилосося. Зообентос р. Умба представлен оргаHM3MaMM cJIeyKOLLIMX TpyIIII: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia, Hydracarina, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera, Simuliidae, Chironomidae, Limoniidae, Hemiptera. OcHoBy "HMcJIeHHocTH H биомассы составляют личинки амфибиотических насекомых (хирономид, поденок, ручейников, мошек) и малощетинковые черви. В среднем количественные характеристики донных сообществ р. Умба варьируют от 2 до 16 тыс. экз. м" и от 5 до 15 г/м.
Ихтиофауна. В бассейне р. Умба встречаются 18 видов рыб: ледовитоморская минога (Lатpetrajaponica), атлантический лосось (Salто salar.), KyMOKa M ee ??opMbII (Salmo trutta), »KMJIaSH q?opMa ToJIbIIa (Salvelinus alpinus), pomyIIIKa (Coregonus albula), cMT (Coregonus larvaretus), xapMyc (Thymallus thymallus), IIIyKa (Esox lucius), IIJIoTBa (Rutilus rutilus), H3b (Leuciscus idus), ToJIbHH (Phoxinus phoxinus), HaJIMM (Lota lota), KoJIHoLIIKa 3-x MITJIaH (Gasterosteus aculeatus), KoJIKOLIIKa 9-TIM MITJIaH (Pungitius pungitius), oKyHb (Perca fluviatilis), epIII (Acerina cernua). B HetheTHbIe Tobi B peKy 3axoJIMT акклиматизируемая горбуша (Oncorhynchus gorbuscha). В устьевой части встречается речная камбала (Pleuronectus flesus).
НВУ и условия обитания молоди. В верхнем течении расположено 7 крупных (длина от 500 до 5900 м) и 15 мелких НВУ (длина от 100 до 300 м), общей протяженностью около 11 400 м (37% от общей длины верхней части реки).
В среднем течении расположено 7 крупных (длина от 500 до 7600 м) и 19 мелких (длина от 100 до 400 м) НВУ, общей протяженностью около 17 500 м (31% от общей длины средней части реки). Самый протяженный НВУ (Семиверстный порог) находится на участке 71,4-79,0 км от устья реки. Важную роль в воспроизводстве лосося в средней части реки играют НВУ расположенные на порогах Разбойник (86,9-88 км от устья), Карельский (65-67 км от устья), Канозерский (60-62,1 км от устья). Приток р. Муна с притоком р. Инга практически на всем своем протяжении имеют порожистый характер. НВУ (длина от 100 до 900 м) чередуются с плесовыми участками (длина от 50 до 400 м). Ширина НВУ составляет 10-35 M. TJIy6MHa oT 0,3 Io 0,8 M. CKopocTb TeeHMS 0,6-1,3 M/c. IpyHT представлен фракциями валуна, гальки, гравия, песка в различном сочетании. На большинстве НВУ наблюдается сильное обрастание грунта мхом фонтиналис и водорослями. В притоке р. Еловая на протяжении первых пяти километров порожистые участки протяженностью 50-250 м чередуются с плесовыми, длина которых колеблется от 100 до 300 м. Далее река приобретает плесовый характер. В нижнем течении в протоке KHLa pacIIoJIoKeHo 4 HBV. K1x IIpoT3DKeHHocTb KoJIe6JeTc1 oT 30 Jo 700 M. В протоке Родвинга имеется 5 НВУ, разделенных короткими плёсами. Протяженность НВУ от 200 до 1100 м. В протоке Низьма многочисленные НВУ длиной 75-1350 м и шириной 20-70 м чередуются с плесами длиной 200-330 м. В главном русле р. Умба после истока из оз. Пончозеро расположены 7 НВУ общей протяженностью 7300 м. В притоках Bяла и Лямука пороги и перекаты, следуют почти непрерывно изредка прерываясь плесами длиной от 50 до 150 м. Общая длина НВУ составляет окоJIO 29000 M.
Оценка качества фонда НВУ показывает, что в верховьях р. Умба, в верховьях р. Муна и в р. Еловая преобладают выростные угодья, в среднем течении и в остальных притоках — расположены полноценные НВУ. В нижнем течении доминируют выростные участки.
Глава 3. Особенности биологии атлантическоголосося реки Умба
Молодь. Изучение биологических характеристик диких пестряток лосося показало, что по среднемноголетним данным соотношение самок и самцов близко 1:1. Средние длина и вес «диких» пестряток в возрасте 0+-3+ за период с 1993 по 2006 гг. составила 7,6 см и 5,8 г, при этом достоверных различий по этим показателям между самцами и самками не обнаружено. Среди молоди различных возрастных групп прослеживается тенденция уменьшения доли самок с увеличением возраста. По средним показателям длины и веса одновозрастных самцов и самок достоверных отличий не обнаружено.
Смолты встречаются в возрасте 2+-4+. Средняя длина рыб составляет 11,8 см, средний вес — 15,9 г. Эти показатели сходны с данными О.Г. Кузьмина и др. (1989) (соответственно 12,0 см и 16.7 г). Однако раньше основу покатной молоди составляли особи в возрасте 3+ и 4+ (соответственно около 48 и 37%), а в наших исследованиях — в возрасте 2+ и 3+ (соответственно около 35 и 60%). В целом смолты р. Умба достигают размеров 10,0-16,3 см и веса 11,0-41,5г
Динамика ската молоди в р. Умба имеет пикообразный характер и взаимосвязана с температурой воды. Скат начинался при 8-9°С (первая декада июня). Пик приходился на вторую-третью декады июня при температуре 13-16°С. В условиях ясной погоды покатники мигрировали в ночные и утренние часы. В пасмурную погоду или в условиях повышенной мутности воды скат проходил днем.
Производители. Известно, что лосось р. Умба встречался в уловах фарерских и норвежских рыбаков (Zubchenko et al., 1995).
Нерестовые мигранты лосося из р. Умба относятся к двум расам: яровая «летняя» и озимая «осенняя» (Берг, 1935; Никольский, 1971). В конце мая — начале июня в реку заходят рыбы «осенней» биологической группы. В конце июня в реку мигрируют лососи «летней» биологической группы (тинда, грилзы), и в конце августа — начале сентября рыбы «осенней» биологической группы (рис. 2), среди которых преобладают самки. Доля рыб «осенней» биологической группы в уловах в 1980-2002 гг. варьировала от 25,2 до 69,3%.
Ход лосося «летней» биологической группы в SSSS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SSLSSS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS S S S S S S S S SS S SS SS SS SS - - - - р. Умба, начинается при температуре в устье 8-9°С (Зубченко, 2006). Уровень ВОДЊI Не ОKaЗБIBaе Т Заметного влияния на темп нерестовых миграций рыб «летней»
Med II, geKarga биологической группы, и Рис. 2. Динамика нерестового хода лосося в реке пик миграции JIococen Ha Умба (по среднемноголетним данным) нерест приходится на пери
одего снижения. У рыб «осеней» биологической группы наблюдается таже закономерность.
Для рыб «летней» биологической группы характерны четыре варианта миграций (рис. 3). Пик хода лососей этой биологической группы чаще всего приходится на третью декаду июля и на первую декаду августа. У рыб «осенней» биологической группы структура нерестового хода более разнообразна и для нее характерны семь вариантов миграций (рис. 4). Пик миграций «осенних» рыб приходится на первую и третью декады октября. Анализ сезонной модели: динамика нерестового хода — температура и уровень воды в реке показал значимую взаимосвязь этих показателей (R*=0,89, F=23,1 (p<0,001), но между отдельными факторами среды и сезонной динамикой хода лосося значимая связь выявлена только между динамикой хода лосося и температурой воды в реке (r-0,8, p40,001).
В результате анализа данных по сезонному изменению численности лосося в р. Умба и теплосодержания вод потоков Мурманского течения в Баренцевом море выявлено, что в теплые годы пик нерестовых миграций происходит в более ранние сроки. Также, пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на период времени, когда температура воды в
слое 0-200 м в Основной ветви Мурманского течения близка к 4°С, а пик хода лососей осенней биологической — к 5°С (рис. 5).
CK Рис. 4. Типы нерестовых миграций «осеннего»
Рис. 3. Типы нерестовых миграций «летнего» лосося в р. Умба
лосося в р. Умба
-Лосось из р. Умба нагуливается в море от одного года до трех лет. Речной возраст колеблется от 2+ до 5+. Среди производителей за период c. 1984 пo 2003 гг.
отмечено 11, а вместе с повторно нерестующими рыбами 15 возрастных групп: р, Умба и температуры воды (2) на разрезе 2+1+ - 5+1+; 2+2+ - 5+2+: «Кольский меридиан» 2+3+ - 4+3+; 2+1+SM+;
4+1+SM+; 3+1+SM+1+ и 3+2+SM+. Наиболее часто встречались лососи в возрасте 3+1+, 3+2+ и 4+1+ (соответственно 614, 14,0 и 11,8%). Далее следуют рыбы в возрасте 2+1+ (3,6%), 4+2+ (2,7%). Доля рыб остальных возрастных групп не превышает 1%. В среднем, чуть более 77% всей популяции составляет лососи в возрасте 1SW. На долю рыб старших возрастов (включая повторно нерестующих) приходится в среднем 13%. В 1983 г. соотношение лососей по морскому нагулу распределялось иначе: 1SW - 49,5%; 2SW - 49,4%; 3SW - 1,1% (Мартынов, Кузнецова, 1985). По времени проведенному в реке заметно доминируют лососи в возрасте 3+ (76,4%). На BTopoM Mecte JIococH B Bo3pacte 4+ (14,8%).
В 1980-2003 гг. в р. Умба доля самок составляла 23,1-64,1, в среднем 43,1%, самцов соответственно 35,9-76,9 и 56,9%. Однако для лосося беломорского комплекса запасов характерно примерно равное соотношение самцов и самок (Калюжин, 2003).
Анализ размерно-весовых характеристик производителей, относящихся к «летней» и «осенней» биологическим группам, не выявил достоверных различий у одновозрастных рыб. Также не выявлено достоверных отличий в длине и весе у диких рыб, и рыб, имеющих заводское происхождение. Нет различий между этими показателями у самок и самцов.
Средняя абсолютная плодовитость самок за период с 1973 по 2001 гг. составила 10050 икринок (2100-22240), при средней длине самок 77,5 см. Анализ данных по абсолютной и относительной плодовитости самок не выявил каких-либо закономерностей в варьировании этого показателя у рыб из различных возрастных групп. Не происходит снижения относительной плодовитости самок по мере увеличения их веса. Популяционная плодовитость стада атлантического лосося р. Умба, рассчитанная для периода с 1980 по 2005 гг., колебалась от 3.2 (2005 г.) до 19,4 (1998 г.) млн. икринок. Величина сохраняющего лимита по икре для лосося из этой реки составляет 1724 MJH. T.
Динамика основных популяционных характеристик. В р. Умба депрессия численности лосося обусловлена двумя причинами антропогенного характера — высоким уровнем не декларируемого лова (легального и нелегального) и ухудшением среды обитания, связанного с последствиями сплава леса. Известно, что основные популяционные характеристики лосося (динамика миграций, размерно-весовой состав, возрастная и половая структура) достаточно стабильны и в целом характерны для популяций из различных рек (Берг, 1935; Мельникова, 1959; A36eJIeB, 1960; MapTbIHoB, 1983; AJITyxoB H Jup., 1997). TIo9ToMy изменения этих характеристик позволяют судить о воздействии антропогенных факторов на внутрипопуляционную структуру лосося. Так, рассматривая динамику aнaдромных миграций рыб р. Умба в пятилетнем цикле, можно видеть, что стабильной картины не наблюдается (рис. 6).
Температурный фактор играет роль в формировании предпромысловой численности лосося из р. Умба. В частности, межгодовые колебания температуры воды в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения взаимосвязаны с межгодовыми вариациями численности лососей мигрирующих в эту реку (рис. 7). Однако эта взаимосвязь статистически не сильно выражена, т.к. общая картина искажена чрезмерными промысловыми нагрyзками.
В «благополучных» популяциях максимальная и минимальная численность отличается не более чем в 4-6 раз. Например, в р. Варзуга эти величины отличаются в 5,5 раза, в р. Поной — в 4,1 раза. В р. Умба максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов различается более чем в 18 раз, что уже свидетельствует о неблагополучHOM COCTOSHIHIKMM 32aII2C8.
Рис. 6. Динамика нерестового хода лосося в Рис. 7. Численность лосося в р. Умба в
р. Умба в 5-ти летнем цикле третьей декаде июля (1) и теплосодержание
воды Баренцева моря в январе-марте (2)
До начала 21 века глубокая депрессия численности наблюдалась лишь однажды — с конца 50-х годов до конца 70-х годов (рис. 8). Это было связано в большей степени с чрезмерным промыслом. В начале нового столетия резко возросший уровень нелегальноголова стал причиной катастрофического снижения численности лосося в р. Умба.
CTano Jiococs p. VM6a имеет достаточно сложную структуру, включающую -- 10 ?? рыб 15 возрастных категорий. Это разнообразие в последние годы уменьшилось вдвое. В 2002 г. в нерестовом стаде насчитываJIocB 7, a B 2003 T. - Bcero
Рис. 8. Динамика учтенной численности (1)
и сохраняющий лимит (2) лосося р. Умба Характерным для стада
лосося из этой реки является увеличение доли рыб пробывших в море один год и соответственно сокращение доли рыб пробывших в море 2 и 3 года (рис. 9).
В реке Умба среди производителей лосося доминируют рыбы в возрасте 3+1+, 3+2+ и 4+1+. Тренд колебаний численности рыб этих возрастных групп показывает заметный рост доли рыб в возрасте 3+1+ и снижение доли рыб в возрасте 3+2+ (рис. 10). У рыб в возрасте 4+1+ какихлибо определенных тенденций в увеличении или снижении численности не наблюдается. В последние годы среди производителей не встречаются рыбы в возрасте 3SW. Таким образом, для р. Умба характерна тенденция сокращения доли старшевозрастных по морскому периоду нагула лососей. Кроме того, наблюдается увеличение доли самцов. Это обусловлено переловом лососей старших возрастных групп, значительную часть которых составляют самки
100 r. --
Рис. 9. Тренд-анализчисленности произво- Рис. 10. Динамика численностилосося дителей лосося р. Умба в возрасте 1SW (1) и р. Умба в возрасте 3+1+ (1), 3+2+ (2) и 4+1+
Анализ данных по абсолютной и относительной плодовитости самок не выявил каких-либо закономерностей в варьировании этого показателя у рыб из различных возрастных групп. Не установлено также достоверных различий между плодовитостью самок одного возраста (p<0,05). Существует положительная связь (R*=0,9; p<0,01) между индивидуальной абсолютной плодовитостью самок лосося из р. Умба с длиной, массой, и морским возрастом. В то же время не наблюдается снижения относительной плодовитости самок по мере увеличения их веса, что, вероятно, связано с нарушением естественного соотношения самок различных возрастных групп, вызванного селективностью незаKOHHOTO JIOB2.
Популяционная плодовитость запаса лосося из р. Умба колеблется в значительном диапазоне значений, прямо зависит от общей численности самок и, особенно, от доли старшевозрастных рыб, имеющих наиболее высокую индивидуальную плодовитость. Поэтому характер временных изменений популяционной плодовитости схож с динамикой численности нерестового стада, повторяя периоды ее роста и снижения (рис. 11).
Особенности воспроизводства. По результатам наших исследований (2002-2006 гг.), данным литературы (Кузьмин и др., 1989, Zubchenko, Kuzmin, 1993), и на основе применения правила уклонов (Мартынов, 1983) установлено, что площадь НВУ лосося в р. Умба составляет около 503 ra (5027400 M*).
По этому показателю на Кольском п-ове она уступает только pp. Поной и Варзуга. В верхней % части реки площадь НВУ JocTHraeT 6 l ra (12,1%), B средней - 264 гa (52,5%), в нижней — 178 га """"""' (35.4%). Taким o6paзом, To основную роль в воспро
Рис. 11. Динамика популяционной плодовитости (1), pe (2) и разница между МS р. Умба играют участки, по икре и популяционнои плодовитостью в процентах
(3) у лосося из р. Умба в 1980-2005 гг. расположенные в средHCM. M. HMXKHCM TCV{CH(Mk4
реки. Изучение плотности расселения молодилосося показали, что в верховьях реки плотности молоди составляли от 1 до 5 экз./100 м" (рис. 12). В среднем течении — от 9 до 37 экз./100 м", а в нижнем — от 3 до 12 экз./100 м". В среднем и нижнем течении реки в отдельные годы плотности молоди достигали 52-89 экз./100 м", однако на отдельных станциях молодь вообще не встречалась. Низкие плотности молоди в верхнем течении реки наблюдались и ранее. По данным О.Г. Кузьмина с соавторами (1989) в 1986 г. на различных участках она колебалась от 2 до 6 экз./100 м". В нижнем течении реки (Большой Кривец) плотность достигала 140 экз./100 м". Это, с учетом последних данных, свидетельcTByeT o BbicokMX perpolyKLMoHHBIX Bo3MokHocTAX HBy, pacIIoJIokeHных в среднем и нижнем течении реки. Заметно возросли в последнее время плотности молоди в рр. Вяла и Лямукса. В 1989 г. в р. Вяла молодь вообще не встречалась, а в р. Лямукса плотность не превышала 110 экз./100 м" (Кузьмин и др., 1989). В настоящее время она достигает 42-50 экз./100 м" (60% заводские).
Таким образом, пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на третью декаду июля и на первую декаду августа. Пик миграций «осенних» рыб наступает в первую и третью декады октября. Выявлено, что в теплые годы пик нерестовых миграций происходит в ранние сроки, и то, что пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на период времени, когда температура воды в слое 0-200 м в Основной ветви Мурманского течения близка к 4°С, а пик хода лососей осенней биологической группы — когда температура воды близка к 5°С.
Температурный фактор играет роль и в формировании предпромысловой числености лосося. Эти данные подтверждают имевшиеся ранее сведения
Рис. 12. Плотность расселения молодилосося на различных
участках р. Умба
факторами, в частности с колебаниями океанической температуры (Кляшторин, 2000, Алексеев, 2004; Зубченко, 2006).
Выявлен ряд негативных изменений внутрипопуляционных характеристик лосося р. Умба. В частности, среди покатной молоди исчезли особи в возрасте 5+ и 6+. Максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов различается более чем в 18 раз. Уменьшилось с 15 до 7 в 2002 г. и до 6 в 2003 году количество возрастных групп в нерестовом стаде. Наблюдается увеличение доли самцов. Увеличилась доля рыб пробывших в море один год и сократилась доля рыб пробывших в море 2 и 3 года. Заметно возросла доля рыб в возрасте 3+1+ и снизилась в возрасте 3+2+. В последние годы среди производителей не встречаются рыбы в возрасте 3SW, т.е. наблюдается тенденция сокращения доли старшевозpacTHbIX JIococen.
Показано, что репродуктивные возможности НВУ р. Умба реализуются на 40-50%. В среднем течении современные плотности молоди не превышают 30 экз./100 м". В верхнем и нижнем течении реки показатель еще меньше. И только в притоках Вяла и Лямукса наблюдается заметный рост этого показателя, за счет вселения заводской молоди.
В последние годы значительно вырос нелегальный вылов лосося. Если во второй половине XX столетия, он достигал 25-26% от ежегодной HMcJIeHHocTH HepecToBbx MHrpaHToB (Zubchenko, Kuzmin, 1993), To B Haчале нового столетия нелегально изымается 67-73% лососей осенней биологической группы. Притом что критический уровень промыслового изъятия, после которого вымирает популяция, варьирует в пределах 8285% (Алексеев и др., 2006).
В результате молевого сплава леса в бассейнер. Умба часть главного русла и высокопродуктивные притоки Вяла и Лямукса стали мало при годны для нереста производителей и обитания молоди (Хренников и др., 1988; Кузьмин и др., 1989). В настоящее время в среднем, нижнем течении реки и в притоках Инга, Муна, Вяла, Лямукса сохранилась захламленность НВУ древесиной и остатками коры. Это приводит к их заилению и сильному обрастанию высшей водной растительностью, что влияет на репродуктивные возможности. Это же происходит в верхнем течении реки, из-за интенсификации деятельности горнодобывающей промышленности. Приведенные факты свидетельствует о неблагополучном состоянии запасалосося из этой реки.
Глава 4. Промысел и состояние запасов атлантическоголосося реки Умба
Промышленное рыболовство. Начиная с 1958 на реках Кольского пова стал внедряться концентрированный лов лосося на РУЗ, однако, на р. Умба из-за лесосплава на нижнем участке реки, РУЗ выставлялся с 1979 г. Сведения об уловах семги в реке имеются с 1950 г. (рис. 13).
10,0 Устойчивые уловы наблюдались с середины 70-х до 24 ? . середины 80-х годов
Рис. 13. Численность (1) и вес (2) уловов
лосося в р. Умба в 1950-2005 гг. снизились. Режим
лова на РУЗ первоначально предусматривал изъятие 50% нерестового стада. С 1989 г., из-за наметившихся негативных тенденций в воспроизводстве, величина изъятия была уменьшена до 33%, а в 1993 г. в связи с развитием рекреационного рыболовства — до 25%. С 1997 г. из-за катастрофического снижения численности промысел лосося был полностью прекращен и РУЗ работает только в режиме учета.
Рекреационное рыболовство. Развитие с 1990 г. экономически более выгодного вида рекреационного рыболовства привело к прекращению промышленноголова на р. Умба (Зубченко и др., 1991). Рекреационный лов в реке проводится по принципу «поймал-отпустил» в основном русле реки и поймал-изъял» в нижнем и верхнем течении реки с конца мая по середину октября. Основу сезонного улова составляют лососи летней и осенней биологических групп (рис. 14). Доля этих лососей в уловах достигает 78%. Вальчаки встречаются в уловах с начала рыболовного сезона, и в этот период составляют до 35-40% улова. Лососи летней биологической группы доминируют в уловах с середины июня до конца июля. Пик лова приходится обычно на середину — конец июля. С конца августа в начале сентября в уловах начинают встречаться лососи осенней биологической группы (рис. 15).
Рис. 14. Динамика уловов лосося по принципу «поймал-отпустил» в р. Умба в 19932003 TT.
Рис. 15. Динамика общего вылова (1) и вылова на единицу усилия (2) лосося по принципу «поймал-отпустил» в р. Умба в
1993-2003 TT.
Состояние запасов. Анализ статистических данных учета за 19582005 гг. показывает, что численность лосося в р. Умба в течение длительного периода была ниже ее репродуктивных возможностей (рис. 16). Потенциальная численность может достигать от 34,6 до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993), а величина «сохраняющего лимита», т.е. минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY) оценивается в 6270 экз. (Прусов и др., 2005) По данным учета на РУЗ в 1981-1990 и 1991-2000 гг. средняя ежегодная численность производителей лосося в р. Умба составляла 10,8 и 8,8 тыс. экз. соответственно (макс. 14,5 тыс. экз. в 1985 г.), а в 2001-2005 гг. снизилась до 3,2 тыс. экз. При этом в последние четыре года она была в два с лишним раза ниже величины сохраняющего лимита (Anon, 1993). Данные электролова показывают, что в настоящее время в нижнем и верхнем течении реки изымается большая часть производителей, и, если не предпринять срочных мер, популяции лосося р. Умба грозит полное исчезновение.
Глава 5. Меры по восстановлению запасов атлантическоголосося
Анализ состояния запасов и состояния среды обитания атлантическоголосося р. Умба, показывает, что для восстановления его численности и сохранения биоразнообразия необходимо осуществить комплекс мер, включающий искусственное воспроизводство, рекультивацию НВУ, работы по технической и биологической мелиорации, рыбоохранные мероприятия.
Умбский рыбоводный завод начал свою деятельность с 1932 года. В настоящее время мощность завода составляет 70 тыс. трехлетков лосося. Биотехника выращивания молоди основан на инструкции разра-ботанной ГосНИ
Рис. 16. Численность (1), средняя численность по пяти- ОРХ в 1979 г. (Яндовлетиям (2) и «сохраняющий лимит» (3) лосося р. Умба ская) и адаптированной к условиям р. Умба. Рыбоводные мероприятия включают отлов и выдерживание производителей, сбор половых продуктов, оплодотворение, инкубацию икры, выдерживание личинок и перевод их на экзогенное питание, последующее летнее и зимнее выращивание пестряток до двух- трехлетнего возраста и выпуск молоди в естественную среду. В маточное стадо отбираются «осенние» самки предыдущего года захода (возраст 2SW), перезимовавшие на участке реки ниже рыбоводного завода, и самки летнего хода. Используемые для воспроизводства самцы, относятся как к озимой, так и к яровой расе.
Выпуск молоди осуществлялся в районе рыбоводного завода, протоки Большой Кривец и Низьма. В последние годы часть рыбы выпускается в притоки Вяла и Лямукса. Наиболее качественные и объемные НВУ в среднем течение р. Умба, а также в протоках Родвиньга и Кица не зарыбляются из-за недоступности. За период с 1985 по 2005 гг. Умбским рыбоводным заводом было выпущено 2,3 млн. экз. молоди. Учтенный суммарный возврат составил 1801 экз. или менее 0,1%. По данным А.В. Зубченко и др. (2002) в отдельные годы промвозврат составлял 0,45%, что свидетельствует о крайне низкой эффективности работы Умбского рыбоводного завода.
Характеристика заводской молоди. Анализ данных по размерновесовому и половому составу показал, что средние длина и вес одновозрастной «заводской» молоди в возрасте 1 равны 6,0 см и 2 г, в возрасте 1+ — 10,0 см и 11,8 г, в возрасте 2 — 11,7 см и 12,7 г, в возрасте 2+ — 13,0 см и 27,6 г. В то же время «заводская» молодь оказалась достоверно крупнее по длине и весу одновозрастных «диких» пестряток. При этом средний вес «заводской» молоди в возрасте 2+ в 2,5 раза больше аналогичного показателя у дикой молоди, что не является нормальным. Следует также отметить, что у заводской молодилосося генерации 2002 г. в период с апреля по июнь заметно уменьшилась доля самок, что говорит об повышенном отход самок на последнем этапе выращивания.
Искусственное воспроизводство в естественных условиях. Эффективная реализация программы по искусственному воспроизводству стада предполагает: а) осуществить реконструкцию Умбского рыбоводного завода с целью повышения жизнестойкости выращиваемой молоди; б) определить по возрастам стандарт выращиваемой для выпуска молоди; в) определить физиологические и адаптивные характеристики разноразмерной и разновозрастной молоди; г) оценить кормовую базу и экологическую емкость участков, выбранных для выпуска молоди; д) получить данные по распределению и выживаемости заводской молоди в естественных условиях; е) разработать и внедрить дифференцированную схему выпуска разновозрастной молоди по срокам и районам; ж) совершенствовать биотехнику выращивания с целью получения физиологически полноценной молоди; з) организовать наблюдения за поведением и адаптацией молоди в реке.
Перспективным представляется использование для восстановления
численности лосося в этой реке искусственных «гнезд-инкубаторов». Работы, проведенные в 2003-2005 гг. показали принципиальную возможность их применения. Выход личинок, рассчитанный по соотношению заложенной и погибшей в гнезде икры, составил 66-75%. В результате на выростных участках, где ранее не встречалась молодь лосося, после установки гнездее плотности достигли 55-150 экз./100 м (Лупандин и др., 2005). Внедрение технологии инкубации икры в естественных условиях, позволит значительно сократить заводской цикл воспроизводства и получать дикую, приспособленную к естественным условиям молодь.
Рекультивация НВУ. В р, Лямукса общая площадь НВУ составляет 150 тыс. м", в том числе участки пригодные для нереста — 33 тыс. M”. Ilo данным маршрутной съемки, выполненной в 2003 и 2006 г. глубина на порогах составляла 0,7-0,9 м, скорость течения — до 1,3 м/с. Грунты представлены мелким и средним валуном с пятнами гальки. В р. Вяла общая площадь НВУ равна 380 тыс. м". Грунт содержит валуны и гальку всех фракций. Обрастаний практически нет. Скорость течения достигает 1,2- 1,5 M/c, rJIy6HHEI – Jo 1,3 M.
В целом в рассматриваемых реках гидрологические показатели и состав грунта очень близки к гидрологическим условиям и составу грунта на эталонных порогах. Однако, на рр. Вяла и Лямукса рельефная структура НВУ в результате молевого сплава леса полностью разрушена. Большая часть русла была сформирована как канал для пропуска древесины, резко возросла скорость течения. Разрушение рельефной структуры НВУ привело к резкому снижению их продуктивности. В результате по данным О.Г. Кузьмина и др. (1989) в р. Вяла на доступных участках молодь вообще не обнаружена, а в р. Лямукса плотности молодилосося составляли от 0,004 до 0,11 экз./м".
С прекращением лесосплава появилась возможность восстановить НВУ в рр. Вяла и Лямукса. С этой целью необходимо выполнить реперную разметку порогов: снять сетку глубин, получить рельефную структуру дна, замерить скорости течения и собрать пробы грунта. Это позволит технически смоделировать постепенный подъем рельефа от плеса к гребню порога, как в естественных условиях (Мартынов, 1983). С этой целью сам гребень порога, точнее предполагаемое место, должно быть подпружено крупными валунами (0,5-1,0 м), пространство между ними засыпано более мелкими фракциями валунов и на последнем этапе — гравийно-галечной смесью. В завершение рекультивации необходимо произвести распределение камней-укрытий для молодилосося. В итоге должен восстановится нерест производителей и обитание молодилосося.
Техническая мелиорация НВУ
Известно, что лесосплав оказывает негативное влияние на жизнедеятельность рыб и других водных организмов, на кормность водоема, на его гидрохимический и гидрологический режимы, на структуру грунта и морфологию НВУ. О засоренности р. Умба отходами лесосплава писалось неоднократно (Мельникова, 1966, Хренников и др., 1988, Кузьмин и др., 1989, Алексеев, Криксунов, 1999). Например, в 1971 г. на площади плесов в 100 м" насчитывалось до 10 топляков; галечники засорены гниющей корой.
Гидробиологические исследования, проведенные в 1972 г, показали, что биомасса бентоса в протоке Низьма, где в это время велся сплав леса очень низкая, примерно в 10 раз меньше, чем а протоке Большой Кривец, где сплава не было (соответственно 0,12 г/м. и 1,13 r/M). Частота встречаемости организмов протоке Низьма и протоке Большой Кривец была соответственно 52 экз/м" и 123 экз/м" (Аннон. 1976), M3 Hero можно сделать вывод, что помимо других негативных явлений, лесосплав на р. Умба существенно подорвал кормовую базу молоди лосося.
В среднем, нижнем течении реки и в притоках Инга, Муна, Вяла, Лямукса сохранилась проблема засорения НВУ остатками древесины. Это привело к заилению отдельных НВУ и к сильному обрастанию высшей водной растительностью, что повлияло на репродуктивные возможности реки. В связи с этим необходима техническая мелиорация, призванная очистить от остатков бревен и коры НВУ. В наиболее загрязненных местах с помощью бороны следует перекопать грунт, чтобы освободить его от ила и наносов. Реализация этой программы позволит восстановить в качестве НВУ не менее 20% площадей, выведенных из использования в период лесосплава.
Биологическая мелиорация. Одним из основных факторов, лимитирующих выживаемость атлантического лосося в речной период жизни, является влияние хищников (Кузьмин и др., 1989; Валетов, 1999). Поэтому биологическая мелиорация в первую очередь необходима для минимизации численности хищных (щука, окунь, налим) и т.н. «сорных» рыб (плотва, ерш), выедающих планктонную и бентосную составляющие кормовой базы. Работы по снижению численности следует проводить в нижнем и среднем течении р. Умба и её притоках. Наилучший период облова — конец мая и до конца июня, когда в реку начинает входить «закройка» — летний крупный лосось. Эффективный отлов в сжатые сроки — основное условие успешного проведения мелиоративных работ. Специализированный лов можно проводить также в июле и августе. Значительный эффект даст зимний лов. Ежегодная биологическая мелиорация обеспечит на 15-25% повышение выживаемости смолтов.
Социально-экономические программы. Существенно снизить величину нелегального лова лосося могла бы реализация социальных программ, поскольку основным источником доходов населения, проживающего в бассейне этой реки, являлась лесная промышленность, которая в настоящеевремя практически не функционирyет.
Развитие рекреационного рыболовства. Как показывает практика, нелегальный лов эффективно пресекается на реках, где развивается рекреационное рыболовство. С этой целью в бассейне реки уже функционирует два рыболовных лагеря. Однако для местного населения организация лова ограничивается выделением необорудованных участков, что приводит к сокрытию уловов. Это требует создания системы доставки российских рыболовов в оборудованные для лова места.
Меры регулирования и охраны. Необходимо перенести РУЗ, устанавливаемый в последние годы на участке Водниковый (плес Медвежий в
9 км от устья), на участок Малый Кривец (17 км от устья). Это позволит не задерживаться производителям лосося на нижних плесах и существенно повлияет на сокращение незаконного изъятия. Важно усилить охрану основных нерестовых участков в сентябре-начале октября. Необходимо решить вопрос о прекращении промысла на смешанном запасе в прибрежных морских районах.
Выводы
1. Река Умба является одной из крупнейших озерно-речных экосистем, играющих ведущую роль в воспроизводстве атлантического лосося на Кольском п-ове. Фонд нерестово-выростных площадей составляет для главного русла 449,7 га и для притоков 53,3 га, из которых 88% находится в среднем и нижнем течении реки. Оценка качества экосистем показала, что в верховьях р. Умба, притоках Муна и Еловая преобладают участки выростного типа, в среднем течении и в остальных притоках — нерестилища смешанного типа. В нижнем течении расположены выростные участки. В связи с этим рекомендуется использовать участки верхнего течения для выпуска заводской молоди в возрасте 0+ и 1+, среднего — для установки искусственных гнезд-инкубаторов и выпуска заводской молоди в возрасте 0+, нижнего — для выпуска молоди в возрасте 2+.
2. С середины 80-х годов прошлого столетия произошли негативные изменения популяционных характеристик лосося р. Умба, связанные с последствиями лесосплава и перелова. Среди смолтов иcчезли особи в возрасте 5+ и 6+. Ежегодная максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов стала различаться в 18 раз. Уменьшилось с 15 до 7 в 2002 г. и до 6 в 2003 году количество возрастных групп в нерестовом стаде. Возросла доля самцов и рыб в возрасте 3+1+ и снизилась в возрасте 3+2+. Увеличился процент рыб пробывших в море один год, сократилось количество рыб пробывших в море 2 и 3 года, т.е. наблюдается тенденция сокращения доли старшевозрастных по морскому периоду нагула лососей. Характерной тенденцией для популяции лосося р. Умба стало уменьшение размерно-весовых показателей производителей.
3. Важнейшим изменением в структуре промысла лосося на р. Умба является прекращение с 1997 г. промышленноголова и переход к рекреационному рыболовству и, как более безопасному и экономически эффективному способу эксплуатации запасов. Вследствие значительного уровня недекларируемого лова (67-73%) и загрязнения отходами лесосплава численность производителей лосося в р. Умба снизилась с 7-8,8 тыс. экз. в 1996-2000 гг. до 3,2 тыс. экз. в 2001-2005 гг. В последние четыре года она была в два с лишним раза ниже величины сохраняющего лимита (6,3 тыс. экз.), что определило низкий возврат. В настоящее время в нижнем и верхнем течении реки изымается большая часть производителей, пришедших на нерест. В связи с этим необходимы срочные меры по защите популяции лосося р. Умба от полного исчезновения и меры по восстановлению запасов.
4. Для восстановления численности и сохранения внутривидового биоразнообразия лосося р. Умба следует осуществить комплекс срочных мер, включающии искусственное воспроизводство, рекультивацию нерестово-выростных участков, работы по технической (подъем древесины) и биологической мелиорации (отлов хищников), рыбоохранные мероприятия. Эти меры должны сочетаться с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства и развитием инфраструктуры рыболовного туризма.
Атлантический лосось на севере России