ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД ПРОХОДНЫХ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ РЕКИ КРОНОЦКОЙ (ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)

Для большинства видов тихоокеанских лососей характерна сложная структура, один из элементов которой – сезонные расы, существуют как симпатрично, так и аллопатрично. Традиционно считалось, что высокое разнообразие сезонных рас наблюдается в бассейнах крупных рек (Берг, 1953; Смирнов, 1975 и др.), однако результаты исследований последних лет расширили эти представления – даже в небольших реках обнаружены несколько симпатричных рас у кеты, нерки, кижуча (Зорбиди, 2010; Кузищин и др., 2010 и др.).

Особый интерес представляет внутривидовое разнообразие тихоокеанских лососей, обитающих в ненарушенных условиях, там, где они сохранили первозданную структуру. Такими водными системами на Камчатке являются реки, протекаю-
щие по территории Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника, которые, благодаря особым мерам охраны, в течение десятилетий не подвергались существенному антропогенному воздействию. Изучение природных популяций тихоокеанских лососей начато в 2010 г. на р. Кроноц-
кой – одной из наиболее крупных рек, протекающих по территории заповед-
ника. В ней обитают 5 видов тихоокеанских лососей – горбуша Oncorhynchus
gоrbuscha, кета O. keta, кижуч O. kisutch, нерка O. nerka, чавыча O. tschawyts- . tschawytscha.
Сложная структура популяций выявлена у горбуши, кеты и нерки.
У горбуши р. Кроноцкой обнаружены две сезонных формы – «ранняя» (РГ)
и «поздняя» (ПГ), различающиеся сроками хода и нереста, а также локализацией нерестилищ. Основную массу горбуши локального стада р. Кроноцкой состав-
ляет горбуша позднего хода: по экспертным оценкам, численность РГ в р. Кро-
ноцкой – около 5–6 тыс. экз., ПГ – не менее 80–90 тыс. экз. Ход РГ происходит в июле, пик хода приходится на третью неделю июля, нерест – в начале августа, на стрежне основного русла реки, в нижней части глубоких плесов, на рыхлом гравийно-галечном грунте, бугры располагаются в виде цепочки вдоль высокого берега, на большой глубине (0.8–1.4 м). РГ сооружает нерестовые бугры в ме-
стах инфильтрации русловых вод в грунт (на даунвеллинге). Период нереста РГ
около недели, в начале второй недели августа все производители погибают. Ход
ПГ происходит с начала августа по первую неделю сентября (пик хода в третью неделю августа), нерест – с конца августа по вторую неделю сентября. Ее не-
рестилища располагаются в боковых протоках реки и на мелководьях основного русла. Нерестовые бугры ПГ расположены на глубине 0.3–0.6 м, бугры сооружа-

ются также в местах даунвеллинга. Места, где ПГ будет сооружать нерестовый бугор, покрыты слоем мелкодисперсного вулканического песка толщиной до 20 см и, на первый взгляд, субстрат кажется непригодным для размножения тихоо-
кеанских лососей. Однако уже через несколько дней после прихода производи-
телей на нерестовый участок, происходит крупномасштабная перекопка грунта, дно быстро освобождается от песка, обнажая слой гравия и гальки. К моменту завершения нереста ПГ река и протоки преображаются – наносы песка исчезают, дно на огромных площадях из песчаного становится гравийно-галечниковым, а плотные грунты – рыхлыми и проницаемыми. По-видимому, РГ и ПГ представ-
ляют собой обособленные группировки: сроки хода, нереста и локализация не-
рестилищ не перекрываются. Кроме того, ПГ несколько крупнее РГ: длина тела 423–594 (в среднем 514) мм и 421–554 (в среднем 472) мм, масса тела 810–2 530
(в среднем 1697) г и 890–2 290 (в среднем 1 313) г соответственно.
У кеты р. Кроноцкой выявлены две сезонных формы – «ранняя летняя»
(РЛК) и «поздняя летняя» (ПЛК), они различаются сроками хода, типом
водоснабжения нерестилищ. Заметно преобладает ПЛК: по экспертным
оценкам, ее численность составляет не менее 15–20 тыс. экз., численность
РЛК в 2–3 раза меньше. Ход РЛК в реку происходит с начала июля и про-
должается в течение месяца, с момента захода из моря все особи имеют
брачный наряд в той или иной степени выраженности. Нерест РЛК про-
исходит в начале августа, в основном русле реки, на даунвеллинге. Неко-
торые производители РЛК нерестятся одновременно и в непосредственной
близости с ранней горбушей, однако нерестилища РЛК располагаются на
более глубоких участках плесов (глубина более 1.4 м) и на значительно бо-
лее сильном течении (более 1 м/с) по сравнению с таковыми ранней гор-
буши. Часть производителей РЛК сооружает нерестовые бугры на относи-
тельно небольшой глубине (0.6–0.7 м), но на очень сильном течении (более
1.5 м/с). Иногда нерестовые бугры РЛК располагаются перед лежащими
в воде деревьями. Ход ПЛК происходит с последних чисел июля по первую
неделю сентября, пик хода – в последнюю неделю августа. В начале хода
все особи ПЛК серебристые, в конце хода имеют более или менее хорошо
выраженный брачный наряд. Нерестилища ПЛК располагаются в местах
выходов грунтовых вод (на апвеллинге). Они обнаружены в придаточной
системе предгорного домена реки – в боковых протоках, ключевых зато-
нах, ортофлювиальных родниках, а также в притоках р. Кроноцкой – реках
Лебяжьей и Хрюкина. Нерест ПЛК происходит со второй декады сентября.
РЛК и ПЛК хорошо различаются между собой по числу позвонков: 66–69
(в среднем 66.9) и 60–65 (в среднем 62.6) соответственно. По длине и массе
тела существенных различий между ранней и поздней кетой не выявлено.
Две сезонные формы кеты р. Кроноцкой обособлены между собой – у них
разные сроки хода и нереста, тип нерестилищ, на которых они размножают-
ся, кроме того имеется дискриминирующий морфологический признак.
В популяции нерки р. Кроноцкой обнаружены крупные типично проход-
ные рыбы и особи озерной формы – кокани, скатившиеся из озера через поро-
ги. Последнее отмечали и ранее (Бугаев, Куренков, 1985; Бугаев, 1995; и др.).
Проходная часть локального стада нерки неоднородна: в ней существуют две группировки – «ранняя» (РН) и «поздняя» (ПН). По численности преобладает ПН – до 5 тыс. экз., РН – около 2.5 тыс. экз. РН заходит в реку с начала июля до конца первой недели августа. В конце июля – начале августа все особи
РН имеют хорошо выраженный брачный наряд, гонады производителей на-
ходятся в текучем состоянии. Нерестилища РН отмечены, преимущественно, в нижней части предгорного домена, в боковых протоках реки, протекающих под высокими лесистыми берегами, в местах выходов грунтовых вод. ПН за-
ходит в реку в августе, ее ход продолжается в течение месяца с некоторым усилением миграции в середине августа. ПН в начале и середине августа представлена только серебристыми особями, в конце хода появляются рыбы со слабо выраженным брачным нарядом. ПН, в отличие от РН, встречалась значительно выше по течению – на границе предгорного и горного участков, а также в крупном притоке – р. Лебяжья. Различий по длине и массе тела меж-
ду РН и ПН не обнаружено. По меристическим признакам обе формы также сходны. Обнаруженные у нерки р. Кроноцкая ранняя и поздняя формы, на основании имеющихся в нашем распоряжении данных, пока не могут быть выделены, в строгом смысле, в сезонные расы, и для решения вопроса об их взаимоотношениях требуется более детальное изучение, в том числе с при-
влечением методов популяционно-генетического анализа. Тем не менее, уже сейчас можно говорить о высоком уровне фенетического разнообразия вида в этой реке, а нахождение озерных рыб – кокани из Кроноцкого озера ниже порогов указывает на вероятность вторичного контакта между анадромной и резидентной формами нерки в нижнем течении реки.
В настоящее время из-за резко возросшего антропогенного воздействия,
в первую очередь браконьерства, многие локальные популяции тихоокеан-
ских лососей находятся в депрессивном состоянии, их природная структура
нарушена, причем весьма вероятно, что какие-то внутривидовые группи-
ровки могли исчезнуть полностью. в то же время, разнообразие сезонных
рас у тихоокеанских лососей отражает высокие возможности этих видов
рыб к адаптации и устойчивому существованию в нестабильных, флуктуи-
рующих условиях внешней среды.
Результаты наших исследований показывают, что локальные стада трех видов тихоокеанских лососей р. Кроноцкой имеют сложную структуру, дифференцированы на сезонные группировки, осваивающие нерестилища разного типа и локализации в речной системе. Сложность расового состава локальных стад горбуши, кеты и нерки сопоставима с таковой из более круп-
ных речных систем Камчатки и сопредельных территорий, хотя сама р. Кро-
ноцкая очень короткая – проходные тихоокеанские лососи могут подняться от устья вверх по течению не далее, чем на 30 км. В то же время, на участке ниже порогов река представляет собой сложную, разветвленную придаточ-
ную систему в виде боковых проток, ключевых затонов, лимнокренов. При-
мер р. Кроноцкой показывает, что в основе внутривидовой дифференциации популяций лососевых рыб первостепенное значение имеет не размер речной системы, а сложность ее устройства и наличие широкого спектра абиотиче-
ских условий, обеспечивающих им возможность освоения разных участков водной системы и приспособления для размножения на нерестилищах раз-
ного типа (Кузищин, 2010). Таким образом, на примере р. Кроноцкой, эко-
система которой сохранилась в первозданном состоянии, показана сложная природная структура стад тихоокеанских лососей – установлено их высокое разнообразие на внутривидом уровне. Примечательно, что сезонные формы выявлены, в том числе и у горбуши – вида, для которого четко дифферен-
цированные симпатричные сезонные группировки встречаются достаточно редко. В этой связи значение Кроноцкого заповедника как территории, со-
храняющей экосистемы лососевых рек, трудно переоценить. На примере природных популяций тихоокеанских лососей возможно изучение всего спектра их полиморфизма, выявление путей адаптации и дифференциации на видовом и внутривидом уровнях, понимание причин высокой продуктив-
ности экосистем лососевых рек Камчатки. Популяции тихоокеанских лосо-
сей из рек Кроноцкого заповедника могут рассматриваться как природные эталоны для решения широкого круга задач, в том числе и для разработки мероприятий по восстановлению утраченного биоразнообразия территорий и экосистем, подвергшихся сильному антропогенному воздействию.
Работа выполнена при поддержке Кроноцкого государственного при-
родного биосферного заповедника. Авторы выражают благодарность
Т. И. Шпиленку, В. И. Мосолову, А. С. Кононову, Г. Н. Чичорину и Т. П. Его-
рову за помощь при проведении полевых работ.
К.В. Кузищин, М.А. Груздева
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (МГУ)