О ЗНАЧЕНИИ ПРИДАТОЧНОЙ СИСТЕМЫ ЛОСОСЕВОЙ РЕКИ КАК НАГУЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА ДЛЯ МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ
Большинство лососевых рек Камчатки протекает через широкую доли-
ну, заполненную аллювиальными наносами, их пойма, в результате русло-
вых процессов, состоит из множества переходящих друг в друга аквальных
и сухопутных биотопов. Характерной особенностью «аллювиальных рек»
(Леванидов, 1965, 1981) является развитие мощной придаточной системы,
представленной боковыми протоками, ключевыми затонами, родниковыми
ручьями разной длины и водности.
Строение речного русла, его отдельных
участков и степень выраженности водоемов придаточной системы является
результатом сложных динамических гидрогеоморфологических процессов
(Stanford et al., 2005), а формирование структуры рыбного населения и его
продуктивности, в первую очередь молоди рыб, определяется количеством
и характером местообитаний. Молодь лососевых рыб использует все про-
странство речной системы, в связи с чем для оценки эффективности есте-
ственного воспроизводства и понимания процессов формирования продук-
тивности весьма важным представляется роль всех компонентов речного
континуума в структурно-функциональной организации лососевых экоси-
стем. В то же время, значение небольших водоемов придаточной системы
изучено в настоящее время недостаточно. Распределение молоди лососе-
вых рыб в водоемах придаточной системы изучалось на примере р. Коль
(западная Камчатка) в 2003–2008 гг.
Река Коль имеет горный и предгорный характер от истоков до устья, на
всем протяжении она характеризуется разнообразным сочетанием основ-
ного русла, боковых проток, родниковых ручьев и ключевых затонов, при-
чем на большем своем протяжении водоемы придаточной системы преоб-
ладают по длине и площади над основным руслом (табл. 1).
Материал по рыбному населению собран после ската из реки молоди
горбуши и кеты, в период летней межени (август – начало сентября). Со-
став, плотность и биомасса молоди изучались одновременно как в основном
русле, так и в разных пойменных водоемах. Всего обследовано 57 участков
речной системы общей площадью более 164000 м2. Основным методом ис-
следования был электролов, проводился учет всей пойманной молоди, ее
измерение и взвешивание, расчитывались плотность (в экз./м2) и биомасса
(в г/м2). Исследовано более 40 тыс. экз. молоди разных видов, весь матери-
ал собран по принципу «поймал – отпустил».
Видовой состав молоди, ее плотность и биомасса в разных участках бас-
сейна р. Коль подвержены значительной изменчивости и носят ярко выра-
женный мозаичный характер. Плотность и биомасса молоди рыб в основ-
ном русле наименьшая по сравнению с водоемами придаточной системы,
хотя видовое разнообразие в нем выше (табл. 2). Это проявляется как в ниж-
нем, так и в среднем течении реки. В период летней межени молодь лососе-
вых рыб в качестве летних стаций активно избирает мелководные протоки
и ключевые затоны. Когда те пересыхают, молодь устремляется в основное
русло. Один из таких родниковых ручьев среднего течения реки площадью
269 м2 в летнюю межень в месте своего впадения в основное русло пересы-
хал, превращаясь в изолированную старицу с родниковым питанием. В мо-
мент изоляции ручья был проведен тотальный вылов рыб, которых выпу-
стили в основное русло реки. Однако, как только прошел дождь и уровень
воды в реке поднялся, связь родника с руслом реки восстановилась, молодь
лососевых рыб сразу начала перемещаться из основного русла в родник,
и менее чем за сутки видовой состав, плотность и биомасса молоди стали
такими же, какими они были до потери связи с основным руслом и тоталь-
ного облова. Это свидетельствует о том, что молодь рыб в течение все-
го летне-осеннего сезона активно перемещается по речной системе вверх
и вниз по течению, выходя в основное русло и покидая его в зависимости
от складывающихся условий в данный момент времени.
В родниковых ручьях и ключевых затонах за счет мощных выходов грун-
товых вод на поверхность складывается стабильный температурный режим,
а проточность в большинстве из них сохраняется даже в периоды жаркой,
сухой погоды. Кроме того, в мелководных ключевых затонах молодь рыб не
подвергается воздействию речных хищников (микижи и кунджи). Важное
Таблица 1. Краткая характеристика основного русла и придаточной системы
реки Коль (по данным расшифровки космических снимков, платформа ICONOS)
значение для летнего нагула молоди лососевых рыб в небольших водоемах
имеет сплошной полог из сомкнувшихся ветвей околоводных древесных
растений – ивы, ольхи и чозении, который надежно защищает молодь от
рыбоядных птиц (чаек, крачек, крохалей), а также обеспечивает расшире-
ние кормового спектра молоди за счет аллохтонных организмов. Установле-
но, что пищевой комок молоди кижуча из ключевых затонов в летнее время
на 80 % состоит из наземных насекомых (мелких жуков, гусениц и др.),
обитающих на листьях околоводных деревьев. Роль небольших слабо про-
точных водоемов придаточной системы особенно возрастает во время па-
водков, когда из-за сильного течения в основном русле реки и крупных
протоках молодь лососевых рыб перемещается в небольшие затоны и род-
никовые ручьи, которые по сути становятся своеобразными рефугиями для
огромных масс молоди.
Необходимо отметить, что в родниковых ручьях и небольших боковых
протоках молодь распределена по всей площади водоемов. В основном рус-
ле распределение рыб далеко неравномерное: более 90 % молоди лососе-
вых рыб держится на прибрежном мелководье вдоль пологих берегов, реже
вдоль подмытого отвесного берега на участках с глубиной до 30 см и скоро-
стью течения не более 0.3 м/с. На большей глубине встречается только до-
статочно крупная (более 150 мм) молодь мальмы и отдельные особи чавы-
чи, кижуча и симы, нашедшие себе укрытия позади крупных валунов или
древесного материала. Поэтому площадь в основном русле реки, осваивае-
мая молодью лососевых рыб, существенно меньше площади самого русла.
По результатам полевых обследований и расшифровки спутниковых изо-
Таблица 2. Структура сообществ молоди лососевых рыб в основном русле
и водоемах придаточной системы реки Коль, август 2008 г.
* – Обозначения видов: К – кижуч, Ч – чавыча, М – мальма, Ку – кунджа, Ми – микижа, С –
сима, Н – нерка. ** – суммарные показатели для всех видов лососевых рыб.
бражений бассейна р. Коль участки прибрежного мелководья в основном
русле составляют всего 25–32 %.
Состав сообществ молоди в родниках остается более или менее ста-
бильным на протяжении летне-осеннего периода и за ряд лет, тогда как
в основном русле как таковых сообществ почти не образуется, а видовой
и размерный составы, численность молоди на мелководьях основного рус-
ла может значительно меняться в течение нескольких дней за счет переме-
щений разных групп рыб. Существенные различия наблюдаются в размер-
ном составе молоди одного и того же вида в основном русле и в водоемах
придаточной системы: в основном русле заметно преобладают сеголетки
и мелкие двухлетки, тогда как в родниковых ручьях больше доля крупных
старшевозрастных особей.
На примере р. Коль можно констатировать, что для нагула молоди ло-
сосевых рыб с длительной пресноводной фазой жизненного цикла перво-
степенную роль играют водоемы придаточной системы, поскольку именно
в них в летне-осеннее время нагуливается подавляющее большинство мо-
лоди этих рыб. Они выполняют роль нагульных водоемов, служат укры-
тиями во время паводков и защищают от воздействия хищников. Основное
русло в сложной речной системе представляет собой транзитную зону, обе-
спечивающую быстрое перераспределение молоди при изменении гидро-
логического режима в реке и имеет второстепенное значение как нагуль-
ный водоем.
Таким образом, вся экосистема р. Коль, включая небольшие водоемы
придаточной системы, используется лососевыми рыбами для воспроизвод-
ства и нагула молоди, функционирует как единая, взаимосвязанная и взаи-
мозависимая система. Поэтому при планировании хозяйственной деятель-
ности и природоохранных мероприятий требуется комплексный подход
с учетом того, что рыбохозяйственное значение имеет весь бассейн реки во
всем многообразии своих биотопов, а водоемы придаточной системы тре-
буют особо бережного отношения.
М.А. Груздева, К.В. Кузищин, А.М. Малютина
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (МГУ)