Особенности размноження и развития горбуши
Горбуша мелкий, но очень быстро растущий, самый скороспелый и наиболее многочисленный лосось. Возрастной и размерный состав его популяций однороднес, нежели у других лососей. Нерестилища располагаются преимущественно в русловой части предгорных и горных участков рек.
В Азии преобладает и широко распространена летнерастущая форма. Летом нерест проходит в широком диапазоне температур. Течение на нерестилищах довольно быстрое, грунт рыхлый, галечно-песочный, омывается водами подруслового потока, которые, как правило, хорошо насыщены кислородом. Поскольку физикохимический режим подруслового потока находится в тесной зависимости от изменения режима речных вод, с их охлаждением размножение прекращается. Осенью горбуша нерестится иа таких участках, где к подрусловому потоку примешиваются грунтовые воды и нерестовые температуры сохраняются более продолжительное время, а также в районах с более теплым климатом. Осенненерестующая форма малочисленнее, распространена менее широко, отличается несколько повышенной абсолютной плодовитостью, развивается при меньшем насыщении воды кислородом. Летне- и осенненерестующая формы горбуши экологически и морфологически обособлены не так четко, как у кеты.
В размножении ярко проявляется характерное для вида свойство — высокая численность и плотность популяций. Горбуша занимает наиболее обширные нерестовые площади. Нерестовые бугры располагаются близко один к другому, у каждой самки держится много самцов, в течение сезона сменяется несколько групп производителей. В результате массового нереста грунт на больших площадях расчищается фронтально, приобретает высокую проницаемость, чем обеспечивается хорошая вентиляция гнезд. Вместе с тем расчистка больших площадей ведет к обеднению и без того скудной фауны нерестилищ, что затрудняет пи
Вид приспособился развиваться в условиях достаточно стабильного водоснабжения нерестовых бугров. Колебания уровня рек, паводки во время размножения, заиление нерестилищ, их промерзание в суровые малоснежные зимы снижают эффективность нереста и могут вызывать резкое падение численности, сохраняющееся в определенной линии поколений. В большинстве бассейнов численность поколений смежных лет различна и это отражается на качественных показателях производителей.
Выявлена специфика горбуши крупных регионов и локальных популяций. В некоторых реках качественно отличаются производители отдельных подходов, которые зимуют, нагуливаются на разных акваториях (сахалинская горбуша, например, — в океане и Японском море) и занимают более или менее обособленные нерестовые участки.
Самцы продуцируют спермы меньше других видов, исключая нерку. Абсолютная плодовитость низкая и многочисленное пополнсние обеспечивается за счет размножения большого количества особей. Икринки относительно крупные, имеют светло-оранжевую окраску, астаксантина содержат меньше, чем икра родственных видов. Яйцевые оболочки толще, чем у других лососей, икринки способны выдерживать особенно большое давление.
Для эмбриогенеза горбуши характерно позднее завершение процесса эпиболии. Так как вид приспособился развиваться в ус. ловиях хорошей аэрации, эмбрионально-личиночные органы формируются медленнее и недостигают такого мощного уровня развития, как у родственных видов. Кровообращение начинается после стадии 58 сегментов, подкишечно-желточная вена функционирyет сравнительно долго, печеночно-желточное кровообращение устанавливается в конце процесса сегментации. Хроматофоры появляются позже, чем у других лососей (меланофоры в конце 10-го этапа, липофоры на 11-м этапе развития) и немногочисленны. В сопоставимых условиях икра инкубируется дольше родственных видов, кроме нерки.
У горбуши особенно рано обнаруживаются зародышевые клетки, гонады развиваются быстро и первоначально у всех особей как яичники (наблюдается протогиния); передифференцировка пола происходит перед выходом личинок из гнезд. Личинки и мальки ведут стайный образ жизни, имеют прогонистое тело, относительно короткие парные и невысокие непарные плавники. У молоди не появляется пятнистой окраски, характерной для лососсйи других рыб той же экологической группы.
Горбуша мигрирует в море сразу или вскоре после выхода из гнезд. Подавляющая масса молоди в районе нерестилищ и при скате из небольших оек не питается. Катодромная миграция совершается до перехода в мальковый период развития. Карликовых самцов не образуется. Пресноводный цикл жизни предельно укорочен. Четкая фиксация момента миграции в море и быстрое развитие гонад связаны с коротким сроком жизни. Так как вид приспособился существовать практически целиком за счет обильных морских кормовых ресурсов и размножаться на самых распространенных нерестилищах, площади которых велики, ему свойственно создавать популяции огромной численности.
Смотрите также
Бассейновый метод выращивания лососевых рыб