ИСТОРИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АРЕАЛА
Роль исторических факторов в формировании специфических популяций
атлантического лосося на северо-востоке ареала может быть более
или менее достоверно очерчена при решении вопроса о локализации ледниковых
рефугиумов вида в Европе в четвертичный период. Максимальное
и постмаксимальное оледенения не захватывали часть современного
ареала атлантического лосося на территории Испании, Франции и Германии
(Benn, Evans, 1998, цит. по: Makhrov et al., 2003). Существование
здесь ледникового рефугиума атлантического лосося признается целым
рядом авторов (Зелинский, 1985; Казаков, Титов, 1995; и др.). Предположение
о возможности существования рефугиума на востоке ареала было
высказано на основе результатов изучения белкового полиморфизма современных
популяций атлантического лосося Р.В. Казаковым и С.Ф. Титовым
(1995) и развито в последующих исследованиях (Kudersky, Titov,
2003). Согласно этим представлениям, популяции атлантического лосося,
населявшие восточную часть ареала в Микулинский межледниковый
период, пережили Валдайское оледенение в приледниковых озерных водоемах
и в процессе отступления ледника колонизировали восточную
часть ареала и Балтику. Таким образом, авторами априори подразумевается
трансформация морской проходной формы атлантического лосося в
пресноводную и последующий переход последней в морскую проходную.
285
В ранних работах (Dahl, 1927 и Menzies, 1931, цит. по: Берг, 1935) указывается,
что в реки Франции и Германии заходили крупные «озимые»
рыбы. В бассейне Балтийского моря «озимый» лосось наряду с «яровым»
заходил в р. Вислу и поднимался на расстояние около 1000 км (Zarnecki,
1956,1963, цит. по: Казаков и др., 1982). В отдельные годы заход единичных
лососей осенней биологической группы отмечен в реки Нева (Берг,
1948) и Нарова (Казаков и др., 1982). Изредка рыбы осенней биологической
группы встречаются в нерестовых стадах пресноводного лосося Ладожского
озера (Валетов, 1999). Особенностью восточных популяций
лосося от р. Колы на западе до верхнего течения р. Печоры на востоке
является созревание части или всех рыб по «озимому» типу. По этому
признаку восточные популяции сходны с популяциями континентальной
части Западной Европы, которые до антропогенной трансформации сохраняли
предковый генофонд.
Сходство черт биологической структуры ряда европейских континентальных
и восточных популяций лосося может рассматриваться как один
из аргументов в пользу представления о происхождении восточных популяций
вида от популяций из западноевропейского рефугиума. В контексте
данного положения приледниковые пресноводные водоемы, включая
Балтийское приледниковое озеро, послужили своеобразным миграционным
каналом для расселения рыб из западного рефугиума на восток.
Наибольшего развития приледниковые озерные водоемы достигали
в начальный период деградации последнего ледникового покрова, когда
существовал мощный сток талых вод в западном направлении через Балтику,
а на более поздней стадии дегляциации, после прорыва ледового
покрова в восточной части, - через Печору (Квасов, 1975). В верховьях
р. Печоры в период последнего ледникового периода существовало изолированное
пресноводное озеро со стоком на юг в бассейн Каспия (цит.
по: Зверева, 1969), которое в начальный период дегляциации через систему
приледниковых озер получило связь с европейским рефугиумом атлантического
лосося. Если бы атлантический лосось сохранился в данном
водоеме с Микулинского периода, то следовало ожидать формирования
на востоке ареала специфических пресноводных популяций лосося,
аналогичных таковым Северной Америки, однако они здесь отсутствуют.
Видимо, морская проходная форма, проникнув из западноевропейского
ледникового рефугиума в Балтийское приледниковое озеро,
трансформировалась в проходную пресноводную форму. В пользу такого
представления свидетельствует наличие смолтификации у современных
проходных пресноводных лососей Онежского и Ладожского озер, рассматриваемая
как преадаптация и позволяющая рыбам при изменении
условий перейти к морскому нагулу (Черницкий, 1993).
На последующих этапах дегляциации единая приледниковая озерная
система подразделилась на изолированные озера, в различных условиях
которых на базе предкового генофонда западноевропейских популяций в
286
конечном итоге сформировались современные популяции морской проходной
формы атлантического лосося. Отступление ледника сопровождалось
перемещением приледниковых нагульных водоемов и удлинением
миграционноых путей к нерестилищам, что способствовало формированию
соответствующих адаптации к высокому уровню энергетических
затрат на миграции к местам нереста. Послеледниковая трансгрессия
(до 70-метровой отметки; Кузнецов, 1960; Былинский, 1962) создала благоприятные
условия обратной трансформации проходной пресноводной
формы лосося в морскую. Окончательно формирование современного облика
восточных популяций атлантического лосося завершилось в пост-
бореальный период, когда похолодание климата сделало невозможным
пребывание рыб зимой в восточной части Баренцева моря.
Популяции атлантического лосося на западном Мурмане, представленные
рыбами летней биологической группы, видимо, сформировались
при расселении лосося из островного рефугиума, располагавшегося на
юге Франции, и могли быть источником формирования всех современных
европейских островных популяций, популяций Скандинавского и
Кольского полуостровов, в первую очередь западного Мурмана. Не исключено,
что часть промежуточных по биологической структуре популяций
Кольского п-ва, а также западной и южной частей бассейна Белого
моря образовались при интеграции предковых геномов континентальной
и островной частей западноевропейского рефугиума.
На основании генетического сходства ряда североевропейских популяций
атлантического лосося с североамериканскими высказывается мнение
о существовании потока генов с Североамериканского континента в
Европу (Махров и др., 2001; Makhrov et al., 2005). Однако данное сходство
может быть связано не только с потоком генов из североамериканских
популяций атлантического лосося, но и с колонизацией Североамериканского
континента атлантическим лососем из островной части европейского
рефугиума по мере дегляциации последнего ледникового покрова,
североамериканская часть которого деградировала позже европейской примерно
на 2,5 тыс. лет. Так, в Северной Америке отступание ледников началось
13 тыс. л. н. и завершилось около 7,5 тыс. л. н. (Prest, 1970; Borns,
1973, цит. по: Гросвальд, 1983), а в Европе таяние покровных ледников
началось 17 тыс. л. н. и завершилось к началу голоцена около 10 тыс. л. н.
(Квасов, 1975). При таких условиях европейская часть ареала атлантического
лосося, скорее всего, была заселена рыбами из европейского ледникового
рефугиума еще до конца дегляциации Североамериканского континента.
Смотрите также