СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНОГО СТАДА И ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ КИЖУЧА В КВАЧИНЕ – МАЛОЙ ЛОСОСЕВОЙ РЕКЕ ТУНДРОВОГО ТИПА (СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА)
Кижуч Oncorhynchus kisutch на Камчатке характеризуется сложной
структурой. Наиболее изучены две расы – летняя и осенняя (ранняя и позд-
няя) (Грибанов, 1948; Зорбиди, 1990, 2010). Считается, что летняя раса,
составляющая основу локальных стад кижуча, более или менее однород-
на, тогда как осенняя распадается на ряд экотипов (Зорбиди, 2010).
К настоящему времени внутривидовая структура кижуча изучена недостаточно,
особенно поздняя раса. Большинство из опубликованных работ по кижучу
относятся к крупным речным системам, стада которых имеют наибольшее
промысловое значение (Зорбиди, 2010). Сведения по биологии кижуча из
малых рек, где его локальные стада считаются более или менее однородны-
ми, до сих пор остаются отрывочными. В результате работ в 1994–2003 гг.
и 2010 г. в р. Квачине обнаружена сложная структура локального стада кижуча.
Река Квачина расположена на северо-западе Камчатки. Это типичная
«малая» лососевая река тундрового типа, ее истоки берут начало среди не-
высоких холмов у подножия Медвежьего хребта, водосборный бассейн со-
ставляет 739 км2, заболоченность – около 35 %. Протяженность реки 94 км,
ширина в нижнем течении 25–30 м, коэффициент развития речной сети
0.21 км/км2, расход воды в устье – 3.22 м3/сек, скорость в среднем и ниж-
нем течении 0.2–0.4 м/с. На всем протяжении река протекает одним руслом,
сильно меандрирует, придаточная система не развита, вода коричневого
цвета. Особенностью р. Квачины является ее питание за счет грунтовых
вод на всем протяжении, вплоть до приморского участка: они разгружают-
ся в русло реки у основания высоких, обрывистых берегов. Дно сложено
мелкой галькой с примесью песка, в нижнем течении берега и русло часто
образованы тонкими аллювальными наносами. Популяция кижуча р. Ква-
чины представлена двумя сезонными группировками, условно названными
нами «ранняя» и «поздняя» (табл.).
История изучения и современное биоразнообразие Камчатки 59
Основную массу локального стада кижуча р. Квачины представляет
ранняя группировка. Заход ее особей в реку происходит в конце августа –
начале сентября, ход дружный, пик его приходится на первые числа сентя-
бря, в некоторые годы – на последние числа августа. Большая часть особей
раннего кижуча заходит в реку со слабо выраженным брачным нарядом, се-
ребристые рыбы составляют примерно 20–25 %. Во время массового хода
ранний кижуч мигрирует группами числом до 30–40 экз. в каждой. Самцы
и самки раннего кижуча имеют сходные, относительно крупные размеры,
сложный возрастной состав (табл.). Ранний кижуч быстро, в течение неде-
ли, проходит через участки нижнего течения и достигает среднего течения
реки (удаление от устья более 40–50 км) к середине сентября.
Поздний кижуч, весьма малочисленный, начинает заходить в р. Квачину спустя неделю после окончания захода раннего кижуча, период его анадром-
ной миграции короткий, 1–1,5 недели. Поздний кижуч поднимается вверх по реке всего на 25–30 км. При движении по реке поздний кижуч стай не образует, двигается поодиночке или по 2–3 особи. Самки обычно крупнее самцов. По длине и массе тела поздний кижуч значительно мельче раннего, подавляющее большинство рыб принадлежит к биографической группе 1.1+. Для позднего кижуча характерна очень мелкая ярко-красная икра –
у текучих особей ее диаметр составляет, в среднем, менее 4 мм (табл.).
Наиболее существенные различия между ранним и поздним кижучем
р. Квачины наблюдаются в экологии размножения. Ранний кижуч подни-
мается высоко по реке, его нерестилища начинаются от среднего течения
и доходят почти до истоков, массовые из них располагаются в районе ува-
лов (высота над уровнем моря около 80–90 м) на плесах основного русла
и небольшой глубине, нерестовые бугры сооружаются в местах выходов
грунтовых вод аллювиального потока (табл.).
Поздний кижуч от устья поднимается не далее 25–30 км и нерестит-
ся в нижнем течении реки (табл.). Его нерестилища располагаются в со-
вершенно нетипичных для лососевых рыб участках. Поздний кижуч вы-
бирает для нереста длинные, глубокие плесы с медленным течением под
отвесными крутыми берегами. Как правило, такие берега образованы вы-
ходами древних спрессованных слоев глины, которые пронизаны много-
численными интрузиями рыхлых аллювиальных пород – гравия и гальки.
Гравийно-галечные интрузии – места выхода мощных источников глубин-
ных (фреатических) холодных грунтовых вод. Поздний кижуч отыскивает
именно такие места, где и откладывает икру. До прихода производителей
кижуча оголовки интрузий на общем фоне глинистого дна неразличимы,
так как прикрыты слоем мелкодисперсных аллювиальных наносов толщи-
ной до 25–30 см. Придя на место будущего нереста, самки позднего кижуча
разбрасывают слой песка, ила и тонкой глины, достигают гравия и гальки,
раскапывают рыхлый грунт, в который и откладывают икру. После оконча-
ния нереста и закапывания икры типичного нерестового бугра не образу-
ется – на крутом склоне однородного глинисто-песчаного дна образуется
60 Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей
углубление в виде «пятна» из гравия – «нерестовая площадка». Нерестовые
площадки имеют округлую или неправильную форму, диаметром 60–70 см.
Глубина, на которой были обнаружены площадки, варьировала от 0.5 до
1.5 м, однако не исключено, что места нереста позднего кижуча могут быть
расположены и на большей глубине (темно-коричневый цвет воды в реке
не давал возможности для обозрения более глубоких участков плесов). Как
правило, в месте выхода интрузии нерестится только одна пара произво-
дителей, поэтому нерестовые площадки позднего кижуча расположены да-
леко друг от друга. Только в одном месте удалось обнаружить, что рядом
нерестились две пары производителей, сформировавших одну достаточно
большую нерестовую площадку длиной 80 см и шириной 70 см.
Обнаруженные в р. Квачине сезонные группировки кижуча имеют ряд
признаков, характерных для симпатрических сезонных рас – различные
сроки анадромной миграции, размерно-весовой и возрастной состав, лока-
лизация нерестилищ и нерестовое поведение. Мелкая, богатая каротиноида-
Особенности группировок кижуча реки Квачиной
ми икра позднего кижуча является адаптацией для нереста на выходах глу-
бинных грунтовых вод, относительно бедных кислородом. По-видимому,
ранняя и поздняя формы кижуча в р. Квачине репродуктивно изолированы,
так как используют нерестилища разного типа, далеко отстоящие друг от
друга в речной системе. Однако для выяснения взаимоотношений ранне-
го и позднего кижуча в р. Квачине необходимы дальнейшие исследования,
в частности, оценка морфологических и популяционно-генетических осо-
бенностей этих группировок. В целом, по своим характеристикам ранний
кижуч р. Квачины более или менее хорошо соответствует «летней» расе
кижуча по определению Грибанова (1948) и Зорбиди (1990, 2010), однако
поздний кижуч из этой реки не является аналогом «осеннего» кижуча из
рек Камчатки, так как последний значительно крупнее, его ход продолжа-
ется до ледостава и подо льдом, а нерестилища расположены в верхнем те-
чении рек (Грибанов, 1948; Смирнов, 1975; Зорбиди, 2010).
Полученные данные еще раз подтверждают высокий уровень экологиче-
ской пластичности тихоокеанских лососей, позволяющий видам адаптиро-
ваться к нестабильным условиям водоемов бореальной зоны. Группировки
в стаде кижуча из р. Квачины характеризуются существенными различия-
ми по экологии размножения, что свидетельствует о дифференциации ло-
кального стада вида, направленной на более полное освоение нерестового
потенциала речной системы.
К.В. Кузищин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (МГУ)