Лососи в аквакультуре

Статьи по аквакультуре лососей

Миграционное поведение смолтов


Анализируя данные литературы по миграции смолтов лосося в раз-
личных частях ареала (от 45 до 69° с.ш.) и сопоставляя их с нашими дан-
ными для рек Восточной Фенноскандии (62-69° с.ш.) можно отметить,
что эти характеристики существенно различаются по месяцам прохожде-
ния, продолжительности, температурным и световым условиям, размер-
но-массовым и возрастным показателям смолтов. Выяснилось, что ми-
грация наименее изучена для рек Субарктики (Jensen et al., 1989; Erkinaro
et al., 1997). В связи с этим в задачу настоящего раздела входило выявле-
36
ние закономерностей сезонной и суточной миграции смолтов для рек
Восточной Фенноскандии, факторов, определяющих ее запуск и регуля-
цию, исследование поведения смолтов при одиночной и стайной мигра-
ции в различных по гидрологии реках. Решение этих вопросов позволяет
расширить представления о природе механизмов, условиях начала и про-
хождения миграции, как завершающего этапа речного периода жизни.
Период и сроки миграции. Известно, что географическое положение и
гидрологические особенности рек обуславливают различия в динамике
факторов, регулирующих сроки миграции рыб (Osterdahl, 1969; Solomon,
1978; Thorpe et al., 1994). Из рек Восточной Фенноскандии смолты миг-
рируют в весенне-летний период в конце мая-июне, реже июле при про-
греве воды до 7-14°С, пик длится 3-7 дней (Мельникова, 1970; Бакштан-
ский и др., 1976; Ермолаев, 1980; Veselov et al., 1998). В реках Шотлан-
дии, Англии и Южн. Норвегии (51-59° с.ш.) смолты начинают мигриро-
вать при температуре 3-5°Си завершают при 10-12°С (Thorpe et al., 1994;
Jensen et al., 1997). В реках Швеции, Сев. Норвегии и Финляндии (62-63°
с.ш.) - при температуре выше 8-10°С (Hansen, Jonsson, 1985; Jensen et al.,
1997; Erkinaro et al., 1997). Отмеченные различия определяют необходи-
мость изучать миграцию по выделенным группам и типам рек.
Характеристика смолтов. Наши многолетние исследования свиде-


тельствуют, что во многих реках Восточной Фенноскандии минималь-
ный размер смолтов сходен независимо от гидрологии и географической
широты (длина 10-12 см, масса 10-20 г). Однако различия по длине тела и
другим признакам приводят к смолтификации рыб одной генерации в
разные годы и, соответственно, к растянутой на ряд лет миграции. Смол-
ты мигрируют из рек Белого моря в возрасте 2+- 4+, из них 70-85% это
рыбы 3+, а 5+ единичны. Размеры мигрантов в р. Варзуга меньше, чем в
соседних реках (Казаков и др., 1992; Веселов и др., 1998). Соотношение
численности самцов и самок среди смолтов из рек Варзуга, Варзина, Ин-
дера переменно, чаще преобладают самки. Среднемноголетняя длина
смолтов — 10,5-12,9 см, средняя масса— 11,8-13,2 г, величины уменьша-
ются к концу миграции. Часть пестряток созревает по типу карликовых
самцов (3-5%) и остается в реке.
Формирование мигуаиионного поведения. На основе данных литера-
туры нами были проанализированы те изменения, которые отражаются
на поведении и отношении смолтов к потоку. Связаны они с эволюцион-
но выработавшимся механизмом, обеспечивающим переход от демер-
сального к пелагическому, от пресноводного к морскому образу жизни
(Ноаг, 1976, 1988; Баранникова, 1975; Варнавский, 1990). В процессе
смолтификации и миграции нейроэндокринная система является свя-
зующим звеном между циклическими природными явлениями и внут-
ренними органами, тканями, системами, регулирует в целом обмен ве-
ществ, осморегуляторные механизмы, окраску, пропорции тела и поведе-
ние (Наточин и др., 1970; Мурза, Христофоров, 1982; Saunders et al.,
37
1989). Ранее установлено, что в условиях Субарктики смолты мигрируют
по одиночке или стаями (Владимирская, 1957; Сафонов и др., 1985). Тем
не менее, осталось не достаточно исследованной динамика ската и пове-
дениие смолтов при переключении с территориального комплекса пове-
денческих реакций на миграционный (Бакштанский и др., 1980; Несте-
ров, 1985).
Нами показано, что смолты концентрируются до 30-60 экз., совершая
миграции вдоль границ НВУ и плеса, часто распадаясь на группы по 2-4
особи. Они теряют связь с грунтом и начинают активно питаться в толще
воды. Динамичный тип реореакции смолтов способствует их временному
удержанию в потоке на границе порог-плес. Согласованное плавание рыб
приводит к выдвижению сменяющихся лидеров, формированию стаи
(длина 1,5-3,5 м, ширина 0,6-1 м, расстояние между особями 0,15-0,2 м) и
активной миграции к устью реки. Скат происходит в 0,15-0,2 м от по-
верхности воды. На мелководье направление миграции стай меняется в
сторону больших глубин, скоростей течения и меньшего количества пре-
пятствий.
Смолты в реках Восточной Фенноскандии активны днем. После 20-
22 ч (освещенность меньше 12 тыс. люкс) стаи распадаются, и одиноч-
ные смолты проявляют территориальное поведение (Веселов, 1990).
В последующие дни ската время повторного образования стай в часы
пика сокращается до десятков минут, т.к. возрастает количество мигран-
тов и, в результате усиления социальной активности, закрепляются стай-
ные рефлексы. Миграция стай на плесах характеризуется направленным
перемещением по течению (рис. 19,А,Б,В), а на порогах и перекатах, в
т.ч. перед препятствиями, ориентационным поведением, связанным с
разворотом рыб против течения и временным переключением с дина-
мичного на статичный тип реореакции (рис. 19,Г,Д).

Рис. 19. Схема поведе-
ния смолтов в стае при
миграции по течению
или перед препятст-
виями: А — ходовая
стая; Б,В - обход пре-
пятствия на мелково-
дье; ГД - ориентаци-
онное поведение у пре-
пятствий.
Сезонная динамика миграции. В результате многолетних исследова-
ний, выполненных на р. Варзуга, было установлено, что продолжитель-
ность миграции смолтов составляла 21±5 дней (рис. 20). Начало этого
38
процесса наблюдалось с 4 по 17 июня. Обычно скат завершался с 29 ию-
ня по 5 июля. В ловушку попадало в среднем 3172 смолта (минимум
1002 экз. в 1993 г., и максимум 4490 экз. в 1994 г.). Ежегодно, в период с
17 по 24 июня, при повышении температуры воды от 13 до 17°С, скаты-
валось 70% рыб.

Рис. 20. Динамика миграции смолтов лосося в зависимости от температу-
ры, освещенности и уровня воды в разные годы (1988-1990, 1993-1995 гг.)
в р. Варзуга.
Анализ динамики миграции с использованием метода временных ря-
дов показал: интенсивность ската была коррелятивно связана с темпера-
турой воды в 1988, 1989 и 1995 гг, причем с 2-3-х дневной задержкой
(лагом). Вхолодную весну 1990г. задержка увеличивалась до 5 дней.
Скат в 1993 г. не имел задержки по отношению к действию температуры,
а в 1994 г. корреляция была не достоверна. В теплые 1989, 1995 гт. тем-
пература воды повышалась в первую неделю июня, и это способствовало
раннему и интенсивному началу миграции (рис. 21). С 9 по 12 июня
обычно температура снижалась до 11°С, приостанавливая миграцию.
В этот период завершало смолтификацию большое количество пресмол-
тов. При последующем прогреве воды они устремлялись с НВУ к устью
реки. Временные понижения температуры не приводили к увеличению
общих сроков миграции, а лишь интенсифицировали ее в течение после-
дующих 2-3-х дней. Начиная с 13 и по 22 июня вода постепенно прогре-
валась до 16°С и это инициировало миграцию в умеренные (1993, 1994) и
холодные (1988, 1990) годы. После 22-23 июня температура воды стаби-
лизировалась, и интенсивность ската постепенно снижалась. Независимо
39
от раннего или позднего начала пик миграции в 1988, 1990, 1993 и 1994
гг. приходился на 23 июня.
Скат смолтов проходил при постоянно снижающемся уровне воды
(рис. 21). Интенсивность миграции коррелировала с уровнем воды, по-
вышение которого приводило к 2-3-х или 5-ти дневной задержке мигра-
ции с последующим кратковременным увеличением ее интенсивности.
В теплые (1989, 1995) годы миграция начиналась при одинаковом уров-
не. Затем с 8 по 12 июня уровень воды ежегодно стабилизировался и с
13-29 июня продолжал снижаться. В умеренные (1993, 1994) и холодные
(1988, 1990) годы миграция начиналась с 13-17 июня при повторном па-
дении уровня. К 29 июня устанавливалась летняя межень, и миграция
завершалась.
Начало Завершили Начато Завершение
Теплые Холодные

Рис. 21. Влияние температуры и уровня воды на сроки миграции смолтов в
теплые и холодные годы в р. Варзуга (1988-1990, 1993-1995 гг.). Стрелка-
ми обозначены дни начала и завершения миграций.
Изменение температурного режима мелководных рек Субарктики
часто зависело от длительности поступления теплых или холодных воз-
душных масс. Поэтому освещенность за весь период ската не коррелиро-
вала с количеством мигрирующих смолтов.
Предположение о том, что миграцию смолтов «запускает» не порого-
вое значение температуры, а темп прогрева воды (Бакштанский и др.,
1976; Нестеров и др., 1985) в наших исследованиях не подтвердилось,
т.к. начало процесса могло быть как при 359,3 (1988), так и при 245,6
градусоднях (1993).
Суточная динамика миграции. В районе Восточной Фенноскандии
(62-69° с.ш.), при температуре выше 8-10°С, смолты мигрируют днем
(дневной тип) (Яковенко, 1977; Бакштанский и др., 1980; Jensen et al.,
1997; Erkinaro et al., 1997). На широтах 51-63° с.ш. — преимущественно
ночью (ночной тип) (Митанс, 1975; Thorpe et al, 1994; Thorpe, Moore,
1996; Jensen et al., 1997). Нами показано, что в p.p. Варзуга, Ареньга, Ин-
дера, Варзина (66-69° с.ш.) миграция смолтов проявляет дневной тип.
40
Дисперсионным анализом выявлены существенные пики интенсивно-
сти суточной миграции около 18-20 ч. В холодный 1990 г. пик проявлял-
ся в 16-18 ч, т.е. на два часа раньше. Это связано со слабым прогревом
воды днем и быстрым ее охлаждением после 18 ч. В 1993 и 1994 гг. от-
мечены достоверные пики в утренние и вечерние часы, в 1995 г. — только
в вечерние. Количество мигрирующих особей за сутки для всех лет кор-
релировало с суточным изменением температуры воды. От изменения
освещенности миграция отставала на 1-2 ч (рис. 22).
В реках Варзуга (тип 2), Ареньга, Индера (тип 1), Варзина (тип 3) скат
начинался в диапазоне температур 8,5-13,0°С. Интенсивность миграции
после 13°С нарастала лавинообразно и повышение температуры до 20 °С
уже слабо влияло на количество рыб. Основная миграция смолтов проис-
ходила при температуре 14-15°С Модельными расчетами показано, что
миграция 90% смолтов из р. Варзуга должна проходить при температуре
9,8-15,0°С, относительном снижении уровня воды на 38 аи и освещенно-
сти 21-34 тыс. люкс (Veselov et al., 1998).
Ряд авторов полагают, что сильный дождь стимулирует массовую ми-
грацию смолтов (Митанс, 1968, 1975; Яковенко, 1974; Бакштанский и
др., 1976). По нашим данным — дожди и последующее поднятие уровня,
как и низкая освещенность и температура, наоборот, снижали интенсив-
ность миграции.
освещенность

Рис. 22. Суточная динамика миграции смолтов в зависимости от освещен-
ности и температуры воды в разные годы (1988-1990, 1994-1995 гг.).
Схема миграции. Установлено, что в реках Варзуга, Ареньга и Варзи-
на, независимо от их принадлежности к типу и группе, миграция начина-
лась одновременно со всех порогов. Стаи формировались сначала в низо-
вье рек на крупных НВУ, где сосредотачивалось больше смолтов, а затем
(с отставанием на 2-7 дней) на меньших по размерам НВУ среднего и
верхнего течения. В дни пика происходил массовый скат стай со всех
НВУ, продолжительностью 10 ч/сут. и скоростью 3-4 км/ч. За сутки стаи
преодолевали расстояние 20-30 км, что связано с задержками на мелко-
водьях. В р. Варзуга стаи смолтов перемещались на дистанцию 120 км за
5 дней. Затем интенсивность ската снижалась, и миграция прекращалась
от верхних к нижним НВУ (рис. 23). За 4-7 дней пика реку покидало 40-
89% смолтов.
* * •
В качестве общей закономерности для крупных, разветвленных реч-
ных систем I и II групп следует отметить, что в нерестовых притоках ха-
рактер миграции сохраняется таким же как в главном русле, но с задерж-
кой на 1-2 дня, пиком в 1-2 сут. и продолжительностью 12-15 дней. Ми-
грация из малых притоков (4-6 км) начинается на 7-10 дней позже, про-
должается до середины июля, а стаи не образуются из-за малого количе-
ства смолтов. Это же наблюдается в небольших слаборазветвленных ре-
ках III и IV групп. Однако в реках III группы с каскадным расположени-
ем озер (тип 7) или стоком из озера (тип 3) миграция начинается позже на
2-7 дней вследствие медленного прогрева озер и может затягиваться до
конца июля. В озерно-речных системах (тип 6 и 7) существенно возрас-
тает роль хищников, активно истребляющих смолтов.
Начало Максимум (5 сут.) Завершение
мин. - условное количество
одиночных
мигрантов - условное количество стайных м а к с - мигрантов
Одиночный скат
Продолжительность миграции, сут.


Рис. 23. Схема миграции смолтов в реках Субарктики на примере р. Варзуга.
Таким образом, характеристики миграционного процесса смолтов
существенно изменяются в широтном плане на всем протяжении ареала
вида. Миграция начинается с середины февраля и заканчивается в начале
августа, в Восточной Фенноскандии — со второй половины мая до начала
августа. Ее продолжительность сокращается от 3 мес. (45-55° с.ш.) до 12-
36 дней (63-69° с.ш.). Встречается ночной, дневной и смешанный тип
миграции. Для Восточной Фенноскандии характерен дневной, реже сме-
42
шанный тип. Диапазон температур миграции: 5-10°С для ночного типа
(45-60° с.ш.), 8-14°Сдля смешанного (60-63° с.ш.), 11-18°Сдля дневного
(63-69° с.ш.). Возраст мигрантов от 1+ (45-55° с.ш.) до 6+ (68-69° с.ш.),
модальные группы для рек Восточной Фенноскандии: 2+ (60-63° с.ш.,
ладожские и онежские), 3+ (63-67° с.ш., беломорские) — 4+ (67-69° с.ш.,
баренцевоморские). В умеренных широтах (45-55° с.ш.) смолты посте-
пенно мигрируют от верховьев к устью, не образуя стай. В реках Восточ-
ной Фенноскандии (62-69°) миграция начинается на всем протяжении рек
одновременно с образованием стай в дни пика, что обеспечивает коорди-
нацию и ускорение миграции. Единичные смолты начинают скатываться
одновременно со всех порогов. Образование стай происходит сначала на
нижних порогах, где концентрация смолтов выше, а затем на верхних. В
результате от нижних к верхним порогам прокатывается «пиковая волна»
миграции, продолжительностью 4-6 дней в больших (Варзуга, Варзина) и
1-2 дня в малых (Ареньга, Индера) реках. В течение суток существенные
пики миграции регистрируются с 16 до 20 ч и интенсивность миграции
положительно коррелирует с освещенностью и температурой. Чем даль-
ше на север расположена река, тем меньше влияет комплекс абиотиче-
ских модификаторов (температура и уровень воды, освещенность) на
миграцию смолтов. Температура становится основным переключателем и
регулятором процесса смены территориального комплекса поведенче-
ских реакций на миграционный, который для большинства смолтов за-
вершается перемещением в нагульный водоем (море, озеро) и для неко-
торых — десмолтификацией на одном из участков реки или созреванием
на ЯВУ по типу карликовых самцов (незавершенная миграция).

Смотрите также

Лососи в аквакультуре

Основы воспроизводства лосося в Восточной Феноскандии

Лососи - Главная

Виды лососей

Тихоокеанские лососи

Атлантический лосось на севере России

Навигация по сайту

Поиск по сайту

Рецепт дня

  • Копчение лосося и ленка

    Копчение лосося и ленка



    Копченый лосось или ленок прекрасное блюдо как закуска или как ингредиент для бутербродов. Копченый лосось или ленок готовится крайне просто, но требует времени и наличия коптилки.

  • Сочная запеченная в духовке семга

    Сочная запеченная в духовке семга


    Сочная запеченная в духовке семга - прекрасное блюдо на обеденный стол для всей семьи, гости также по достоинству оценят ваше угощение. Готовится сочная запеченная в духовке семга быстро, всего за 40-45 минут и готовится очень легко.

  • Хе из ленка

    Хе из ленка

    Хе из ленка простое и незамысловатое, но очень вкусное блюдо, которые можно приготовить из свежепойманого ленка, очень просто за несколько часов в походных условиях.

Мы теперь в ВКонтакте присоединяйтесь!

Помощь сайту литературой

Showcases

Background Image

Header Color

:

Content Color

: