ИССЛЕДОВАНИЕ СМОЛТИФИКАЦИИ ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ

Исследование смолтификации молоди атлантического лосося выращиваемого на рыбозаводах Мурманской области при различных термических режимах, для целей воспроизводства и культивирования в морских садках представляет большой практический интерес для оценки физиологического состояния рыб, степени выживаемости, срокам выпуска и ската лососей в море.

Несмотря на то, что изменения осморегуляции у разных видов лососевых рыб возникают в различном возрасте, встречаются общие признаки, которые обобщены в обзорных работах по смолтификации (Hoar, 1976, 1988; Jobling, [1998]):

– все виды толерантны к незначительным изменениям солености окружающей среды; постепенный перенос в морскую воду более благоприятен для рыб, чем внезапный;

– крупные особи более толерантны к морской воде по сравнению с более мелкими особями популяции;

– изменения в приспособляемости к морской воде проявляются сезонно, обычно рыбы более толерантны весной и ранним летом, чем осенью и зимой;

– стадия смолта непродолжительна. У рыб, не попавших в морскую среду в этот промежуток времени, начинается обратный процесс – десмолтификация;

– сезонные изменения толерантности к морской воде, связанные со смолтификацией, определяются факторами окружающей среды, в особенности фотопериодом и температурой.

Как правило, в практике рыбоводства при оценке готовности молоди к выпуску ориентируются на внешние признаки. Однако эти признаки смолтификации, описанные целым рядом исследователей (Анализ..., 1983; Штерман, 1985; Казаков, Веселов, 1998), такие как стайное поведение, степень серебрения, экстерьер, размеры рыб, часто не соответствуют физиологическому состоянию. Осморегуляционная система такой молоди, по внешним признакам соответствующей смолту, далека от завершения перестройки по гипоосмотическому типу (Черницкий, 1994). Непродолжительный промежуток времени (т.н. окно смолтификации) (Hoar, 1988), когда лососи наиболее толерантны к морской среде и могут менять тип осморегуляции без значительных потерь, можно выявить только опытным путем.

 

Известно, что концентрация осмотически активных ионов плазмы крови несмолтифицированных лососей, обитающих в пресной воде, относительно постоянна (Hoar, 1988). Вместе с тем, сведения о величине содержания этих ионов достаточно противоречивы. По различным литературным данным концентрация ионов натрия составляет от 117 ммоль/л (Справочник по физиологии ..., 1986), 120 ммоль/л (Parry, 1966, Virtanen, 1987) до 130-155 ммоль/л (Folmar, Dickhoff, 1980), 152 ммоль/л (Черницкий, 1983), 145-150 ммоль/л (Анализ..., 1983). Пределы колебаний этого показателя могут изменяться и в более широких пределах – 90-174 ммоль/л (Natochin, Lavrova, 1974).

В наших экспериментах у атлантического лосося в пресной воде прослеживается взаимосвязь массы и изменения концентрации ионов Na в плазме крови. У более мелкой рыбы выше содержание Na и ниже изменчивость этого признака (табл. 1).

Кроме натрия, в водно-солевом обмене активно участвует калий. По литературным данным концентрация этого иона у пресноводных лососей изменяется от 3 ммоль/л до 6 ммоль/л (Folmar, Dickhoff, 1980). По нашим данным, нижняя граница колебаний этого показателя меньше. Концентрация ионов К в плазме не является постоянной, она изменяется от 0,8 ммоль/л до 9,5 ммоль/л (табл. 1). Обращают на себя внимание необычно высокие коэффициенты вариации данного признака – до 74,5%. В целом, изменчивость содержания ионов К значительно выше, чем Na. Очевидно, это связано с его малыми абсолютными значениями по сравнению с концентрациями других ионов, в том числе и Na.

104

Таблица 1. Концентрация натрия и калия в плазме крови при содержании атлантического лосося в пресной воде

Сведения об изменении ионного состава сыворотки при начале смолтификации противоречивы. В литературе описано повышение осмолярности (Краюшкина, 1976), понижение (Fontain, 1975), отсутствие изменений (Parry,1966), а также сложные изменения, связанные с массой рыб и степенью смолтификации (Houston, 1961).

У особей, обитающих в морской воде длительное время, ионный состав крови отличается от пресноводного уровня. Так, у взрослых лососей в море концентрация ионов натрия составляет 212 ммоль/л, калия 3,15 ммоль/л (Справочник по физиологии ..., 1986), по другим данным содержание ионов натрия ниже – около 170 ммоль/л (Gordon, 1959), 160-200 ммоль/л (Folmar, Dickhoff, 1980). Нами показано, что у атлантического лосося, содержавшего в садках на Баренцевом море около двух лет этот показатель стабилизировался на уровне 150 ммоль/л (Пестрикова, 1995).

Таким образом, ионный состав плазмы крови исследованных нами рыб не всегда согласуется с литературными данными. Можно предположить, что в экспериментах использовались особи с различными стадиями перестройки системы осморегуляции. Полученные показатели представляют собой фоновые значения для выполнения солевых тестов при разведении лососевых в условиях Заполярья.

Широко применяемый в мировом лососеводстве метод солевых тестов ранее не использовался в практике рыбоводных заводов Мурманской области. Оценка выращиваемой рыбы с точки зрения готовности ее к скату и жизни в морской среде представляет несомненный практический интерес.

В экспериментах был использован атлантический лосось, выращенный с использованием подогрева воды на Верхнетуломском рыбзаводе в 1989-90 гг. (смолт-1 и смолт-2) и в естественных условиях на Кандалакшском и Княжегубском рыбоводных заводах в 2003 г. Смолт-1 – рыба в возрасте 1 год, смолт-2 – двухгодовики, молодь с более медленным темпом роста.

Наблюдения за физиологическими показателями смолтов в пресной воде выполняли с марта по май 1990 г. За 7 недель длина и масса смолта-1 значительно увеличились, а у смолта-2 остались без изменений. Концентрация ионов натрия в плазме крови обеих групп рыб уже в начале второй декады апреля начала повышаться по сравнению с предыдущими величинами (табл. 2). Это связано, очевидно, с процессом преадаптации, которая начинается в пресной воде (Черницкий, Штерман, 1981). Интересно, что у смолта-1 содержание ионов натрия остается высоким (более 160 ммоль/л), а у смолта-2 этот показатель в середине мая снижается (табл. 2).

В 1990 г. на экспериментальной базе ПИНРО в губе Ура Баренцева моря были выполнены солевые тесты в середине и конце мая (табл. 3).

Показано, что в первом случае молодь семги является полноценным смолтом – концентрация ионов Na повышается в течение 18 часов пребывания в воде соленостью 25-30, затем начинает плавно снижаться и стабилизируется на уровне, характерном для морского образа жизни (150 ммоль/л). Во втором, несмотря на то, что величина содержания ионов Na ниже пороговой, принятой для солевых тестов (170 ммоль/л), динамика колебаний этого показателя подразумевает несбалансированность осморегуляторной системы. Возможно, в конце мая у смолтов семги уже начались десмолтификационные изменения.

 

Учитывая вышеизложенные результаты, в 1990 г. наблюдения за динамикой изменения содержания ионов натрия в плазме крови при переводе в морскую воду были начаты на 3 недели раньше.

Таблица 2. Морфофизиологические показатели молоди атлантического лосося на Верхнетуломском рыбоводном заводе, март-май 1990 г.

Таблица 3. Изменения содержания ионов Na при прямом переводе атлантического лосося в морскую воду (1989 г.)

левого У годовиков атлантического лосося (смолт-1)

теста уровень натрия оставался примерв середине апреля повышение ионного уровня

но одинаковым – около 180 ммоль/л. отмечено уже через 6 ч пребывания в море.

Очевидно, перестройка осморегуляционной Максимального значения этот показатель дос-

системы смолта-1 и смолта-2 происходит со тиг через 24 ч. В дальнейшем наблюдалось по-

смещением в 3 недели. В конце апреля смолт-1 степенное снижение концентрации ионов на-

уже готов к пересадке в море, а у смолта-2 острия (табл. 4). Во второй декаде мая мы наблю-

морегуляционная система еще не перестроилась дали иную динамику. Достоверное повышение

на гиперосмотический тип. В середине мая значения рассматриваемого нами показателя

смолт-2 является полноценным посадочным мапроизошло через сутки пребывания в соленой

териалом, а у смолта-1 т.н. окно смолтификации воде, затем после значительного снижения через

уже позади и начинается обратный процесс – 60 ч отмечено резкое увеличение концентрации

десмолтификация. Длительность периода, наиионов (табл. 4). Очевидно, в апреле осморегуля-

более благоприятного для пересадки рыбы в торная система годовиков семги более адапти-

морскую воду, невелика – 2-3 недели. рована к смене среды обитания.

В 2003 г. на Княжегубском и Кандалакшском Изменения содержания ионов натрия у смол-

рыбоводных заводах была выполнена серия сота-2 (двухгодовики) противоположны таковым у

левых тестов перед выпуском молоди атлантисмолта-1 (табл. 5). Резкое, высоко-амплитудное

ческого лосося в реки. Результаты представлены повышение значение этого показателя (до

в таблицах 6 и 7. Несмотря на то, что молодь 217,6 ммоль/л) зафиксировано в апреле через

атлантического лосося по размерам и внешнему 48 ч пребывания в море. Подобное изменение у

виду считалась смолтом, осморегуляторная сиссмолта-1 отмечалось в середине мая (табл. 4).

тема этих рыб физиологически не всегда подгоВ солевом тесте, выполненном во второй декаде

товлена к смене среды обитания. Наиболее усмая, таких значительных изменений концентра-

пешно поддерживают ионный гомеостаз особи ции натрия у смолта-2 не отмечалось (табл. 5).

из пруда Кандалакшского завода. Через сутки пребывания в море и до конца со-

Таблица 4. Изменение концентрации ионов Na в плазме крови атлантического лосося при прямом переводе в морскую воду океанической солености (смолт-1, масса рыб 40 г)

Таблица 5. Изменение концентрации ионов Na в плазме крови атлантического лосося при прямом переводе в морскую воду океанической солености (смолт-2, масса рыб 45 г)

Таблица 6. Изменение концентрации осмотически активных ионов при выполнении солевого теста (Княжегубский рыбоводный завод, июнь 2003 г.)

Таблица 7. Изменение содержания осмотически активных ионов в плазме крови молоди семги при проведении солевого теста, Кандалакшский рыбоводный завод, 20-21.06.03 (соленость воды 15)

Примечание. * над чертой M±m (ммоль/л), под чертой CV (%).

Классический солевой тест (Clarke, Blackburn, 1978) предполагает, что смолтифицированной является рыба, у которой в течение 24 ч после переноса в соленую воду уровень Nа снижается до 170 ммоль/л, по другим данным до 160 ммоль/л (Jobling, 1998). Молодь, у которой эти показатели выше, не способна поддерживать ионный гомеостаз. Такой молодью, например, является атлантический лосось из форелевых канав Княжегубского завода (табл. 6).

Таким образом, серия солевых тестов выявила недостаточную подготовленность атлантического лосося к выпуску в естественные условия и скату и несбалансированность осморегуляторной системы рыб при выращивании с использованием существующей биотехники. Можно предположить, что молодь смолтифицируется по мере продвижения к морю. В этом случае, наиболее вероятно, что взрослые особи вернутся лишь в те места, где завершилась их смолтификация, т.е. в нижнее и среднее течение рек (Запорожец, Запорожец, 2000).

Между тем, известно множество исследовательских работ, посвященных изучению возможности влияния на процесс смолтификации, его инициализации и корректировке длительности. В основном, главными модифицирующими факторами являются длина светового дня и температура.

На рыбозаводах Мурманской области молодь атлантического лосося культивируется при естественной температуре воды. Применение подогрева в настоящее время невозможно по техническим причинам. Поэтому, по нашему мнению, целесообразно в качестве модифицирую-

щего фактора, подготавливающего семгу к выпуску, использовать фотопериод. В цехах Княжегубского и Кандалакшского заводов возможно установление оборудования, позволяющего поддерживать определенный, заданный персоналом режим освещенности.

Разработка адаптированного к условиям Крайнего Севера метода применения фотопериода для синхронизации процессов смолтификации позволит выпускать в реки и пересаживать в морские садки полноценную молодь, что, несомненно, повысит выживаемость рыб.

Л. И. ПЕСТРИКОВА, Т. В. ШАМРАЙ

Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича (ПИНРО), Мурманск