МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕМОНТНО-МАТОМНОГО СТАДА ЛОСОСЯ

Динамика созревания. В конце октября 2001 г. впервые созрели
трехгодовалые самцы. Их количество составляло 622 экз. или 38,2% от рыб
ремонтно-маточного стада. В это время самцы характеризовались
незначительным количеством продуцируемой спермы.

В четырехгодовалом возрасте наблюдали массовое созревание самок
и самцов. Первыми начали созревать самцы: единичные текучие особи были
обнаружены в конце августа среди рыб, которых выращивали цехе №1. В
первой декаде сентября созрело около 30% рыб, а через месяц все самцы
находились в текучем состоянии. Первые самки на Фабричном участке
созрели 8 октября 2002 г., а последние 25 ноября 2002 г. Таким образом,
продолжительность нерестовой кампании составила 45 суток. Всего созрело
353 самки, пик созревания пришелся на 6 ноября, в этот день было отобрано
74 зрелые особи, что составило 21% от общего числа самок (рисунок 1).
Рисунок I Динамика созревания четырехгодовалых самок
атлантического лосося, выращенных на Фабричном участке
В группе рыб, которых содержали в цехе №1, начало созревания
совпало с окончанием нереста самок с Фабричного участка. Первые самки
созрели 14 ноября 2002 г., а последние 27 февраля 2003 г. Таким образом,
продолжительность нереста составила 105 суток с пиком 9 января 2003 г.
(рисунок 2). Среди общего количества исследованных самок не созрели
20,1% особей.
После нереста самки и самцы были высажены в бассейны
Фабричного участка, где их содержали до сентября 2003 г. Среди
пятигодовалых рыб первыми, в середине августа 2003 г., созрели самцы.
Динамика созревания пятигодовалых самок осенью 2003 г. совпадала с

динамикой созревания четырехгодовалых рыб, выращенных на Фабричном
участке, но сместилась на более ранние сроки: начало созревания на 10 дней,
а его пик на 16 дней. Особенно существенно (на 47 дней) изменились сроки
овуляции пятигодовалых самок по сравнению с четырехгодовалыми, которых
выращивали в цехе №1. Продолжительность нереста составила 50 суток.
Количество не созревших самок составило 8,5%.
Рисунок 2 Динамика созревания четырехгодовалых самок атлантического
лосося выращенных в цехе №1.
На основании проведенных исследований можно предположить, что
завершающая стадия зрелости самцов наступала в августе-сентябре, когда
температура воды снижалась до 10-9°С. У самок овуляция проходила при
более низких температурах. Начало созревания рыб, которых выращивали на
Фабричном участке и в цехе №1, совпадало со снижением температуры воды
(см. рис. 1 и 2).
Нерест четырех- и пятигодовалых самок, выращенных на Фабричном
участке, начался при температуре около 5°С. Вероятно, эта температура
является сигнальной для созревания в условиях Ропши. Самки, которых
содержали в цехе №1, также созрели при температуре близкой к 5°С, но в
отличие от Фабричного участка созревание произошло на 37 суток позже
установления «нерестовой температуры». По нашему мнению, такая
задержка в созревании была обусловлена более ровным- температурным
режимом, характерным для фунтовых вод, поступающих в цех №1.
Температура воды в бассейнах Фабричного участка характеризовалась более
выраженными сезонными колебаниями. Разница в годовой динамике
температуры воды в бассейнах Фабричного участка и цеха №1, вероятно,
стала основной причиной повлиявшей на особенности созревания. Кроме
12
того, необходимо отметить существенные различия в освещенности
рыбоводных сооружений. На Фабричном участке бассейны расположены под
открытым небом, а в цехе №1 они находятся под крышей и заглублены в пол.
Поэтому, освещенность бассейнов в первом случае была значительно выше,
чем во втором. Известно, что продолжительность и интенсивность
освещенности оказывают большое влияние на скорость формирования
половых клеток и, тем самым, определяет сроки наступления и
продолжительность созревания у некоторых видов лососевых рыб
(Никольский, 1974; Казаков, Мельникова, 1982; Endal et ai., 2000; и др.).
Массо-размерная характеристика производителей маточного
стала. Наибольший прирост массы тела наблюдали на четвертом году жизни
у самок (52,2%), в дальнейшем, на пятом году выращивания, прирост
снизился до 39,6%. При этом уровень разнообразия по массе тела у рыб
разного возраста был умеренным и менялся в пределах от 26,1% до 18,4%.
Наиболее стабильными значениями характеризовались индексы упитанности
и прогонистости. С возрастом вариабельность по этим признакам
увеличивалась. Относительная длина головы возрастала, а вариабельность по
этому индексу снижалась (таблица 3).
Таблица 3
Массо-размерная характеристика самок маточного стада

Масса тела самцов с третьего по четвертый год выращивания
увеличилась на 100%, а с четвертого по пятый - на 66,1%. Пяти- и
четырехгодовалые самцы отличались максимальной изменчивостью по
индексам упитанности и прогонистости, а минимальное значение
коэффициента вариации было отмечено у пятнгодовиков по индексу длины
13
головы (таблица 4). Во всех этих случаях выявленные различия по
коэффициентам вариации были достоверны (р=0,001).
Среди рыб всех возрастов самки достоверно (р=0,01) превосходили
самцов по массе тела.
Таблица 4

Скорость роста самок и самцов. Анализ динамики
индивидуальных абсолютных приростов массы тела показал, что наибольшей
скоростью роста рыбы характеризовались на первом и втором годах
выращивания. В последующие годы уровень относительного прироста лосося
снизился, что было связано с процессами созревания. Анализ
индивидуальных приростов самок и самцов показал, что вариабельность
этого признака находилась на умеренном уровне, что видно из данных,
приведенных ниже:
Несмотря на то, что относительный прирост самцов был больше, чем
у самок, они уступали им по абсолютным показателям массы тела в связи с
тем, что самцы созрели на год раньше самок, и это привело к замедлению
темпа соматического роста, который не компенсировался в дальнейшем.
Характеристика репродуктивных показателей рыб маточного
стада.
Оценка самок. Рабочая плодовитость за год выращивания
увеличилась на 22,7%, а относительная всего на 6,6% (таблица 5). За год
выращивания увеличился так же индекс репродуктивности - с 14,4% до
14
20,7%. Малый прирост относительной плодовитости обусловлен тем, что
наряду со значительным увеличением общей массы икры (на 66,6%), так же
существенно (на 33,7%) возросла и средняя масса овулировавших икринок.
Наибольшим разнообразием характеризовались самки по показателям
рабочей плодовитости и общей массы икры, а наименьшим - по диаметру
икринок.
Таблица 5

Репродуктивные показатели самок маточного стада

Биотехника содержания самок оказывала сильное воздействие на
массу овулировавших яйцеклеток, а уровень разнообразия по этому признаку
не зависел от внешних условий. Изучение взаимосвязи размеров яйцеклеток с
их изменчивостью показало, что наибольшая вариабельность по массе
икринок была характерна для самок с наиболее мелкой икрой (г = -0,52).
Поскольку высокая вариабельность икринок может быть отрицательно
связана с выживаемостью потомства (Слуцкий, 1980; Казаков, 1982), при
отборе впервые нерестящихся самок следует принимать во внимание размер
яйцеклеток.
Корреляция массы тела и рабочей плодовитости у четырех и
пятигодовалых самок находилась на высоком уровне: г=О,83 и г=0,72
соответственно. Взаимосвязи между средней массой икринок и массой тела у
самок всех возрастных групп не было обнаружено, а между рабочей
плодовитостью и средней массой икринок у пятигодовалых самок были
выявлены отрицательные корреляции (г= -0,55).
Оценка самцов. Объем единовременной порции эякулята у
четырехгодовалых самцов варьировал от 1,0 мл до 18,5 мл, составляя в
среднем 7,5 мл (Cv=47,4%). Концентрация сперматозоидов менялась от 3,2
до 31,2 млн/мм3, в среднем составляя 16,3 млн/мм3. Рабочая плодовитость
была равна 159,1 млрд. шт. Среднее время подвижности сперматозоидов
составляло 35,3 секунд при температуре воды равной 10°С. Сравнительная
оценка репродуктивных признаков четырех и пятигодовалых самцов
показала, что за год произошло увеличение в 2,3 раза среднего объема
единовременно продуцируемой спермы (с 7,5 до 17,5 мл). Величина рабочей
плодовитости возросла с 159,1 млрд. до 265,7 млрд. Показатели подвижности
15
и концентрации сперматозоидов достоверно fie изменились.
Четырехгодовалые самцы отличались высоким уровнем разнообразия,
особенно по рабочей плодовитости (Cv=64,7%). С возрастом достоверно
уменьшались коэффициенты вариации объема эякулята, рабочей
плодовитости и подвижности сперматозоидов (р>0,05).
Количество развивающихся эмбрионов, полученных от разных
четырехгодовалых самок, колебалось в пределах от 32,0% до 100,0%,
составляя в среднем 92,5%. Общая вариабельность была незначительной -
Cv=14,8%. При повторном созревании количество развивающихся эмбрионов
варьировало в пределах от 65,0% до 100,0% и в среднем составляло 97,0%.
Массо-размерная структура стада. Отбор по степени сходства,
общности групп особей и комплексу сопряженных признаков, позволяет в
наибольшей степени сохранить генетическую структуру популяции,
поскольку предметом отбора являются не отдельные признаки, а их
совокупности, т.е. морфотип в целом. К одним из адекватных статистических
методов, позволяющих осуществлять комплексную оценку, можно отнести
метод многомерного статистического анализа (Волчков, Илясов, Радецкий,
1986; Волчков, 1994). В результате анализа, проведенного по комплексу из
шести признаков, в каждой из выборок четырехлетних самцов и самок мы
выделили по три кластера (группы).
В связи с тем, что главной компонентой среди исследованных
признаков являлась масса тела, в таблице 6 приведена характеристика
кластеров только по данному признаку. В кластер №1 у самцов и самок
вошли самые мелкие особи: 17,1% и 34,0%, соответственно. Кластер №2 был
представлен особями с массой тела, близкой к средней по выборке: у самцов
59,5%, у самок 38,0%. Самые крупные рыбы вошли в кластер №3: у самцов
22,8%, у самок 28,0%.
Таблица 6
Сводные данные кластерного анализа рыб маточного стада по массе тела

16
Особи, составляющие кластеры, достоверно различались между
собой (р>0,05), что позволяет говорить о наличии четко обособленных
сообществ внутри исходного стада рыб. Анализ кластеров, образованных
самками и самцами маточного стада двух смежных возрастных групп,
показал, что структура маточного стада, как среди самцов, так и среди самок
не изменилась: пятигодовалые самцы и самки сохранили по три размерных
кластера. Кроме того, в некоторых кластерах довольно значительная часть
рыб сохранила особенности морфотипа, характерные для данного кластера: в
кластере 1 - 37,8% рыб, в кластере 2 - 46,8% и в кластере 3 - 72,7% рыб. Для
самок эти же показатели составляли: кластер 1 - 82,4% особей, кластер 2 и 3 -
47,4%, и 71,4% рыб соответственно. Таким образом, на основе учета
относительной доли каждого кластера в ремонтном стаде, можно
формировать представительные группы особей из каждого кластера: при
отборе рыб в маточное стадо, предназначенное для воспроизводства, при
создании коллекций исчезающих популяций, а так же для марикультуры.
В ходе дальнейшего анализа было установлено также, что все
выделенные кластеры у самок и самцов маточного стада имели в своем
составе особей с различным темпом роста. Условно их можно разделить на 3
группы: 1) - особи со стабильным темпом роста, сохраняющие свое
положение в кластерах. Таких рыб среди самок насчитывалось 66,0%, а среди
самцов 55,7% от общей выборки. 2) - особи, характеризующиеся снижением
темпа роста, в результате которого они меняли свои позиции в кластерах. К
ним относились 20,0% самок и 39,2% самцов. 3) - особи с существенным
положительным приростом, так же меняющие свое положение в кластерах. В
общей выборке их насчитывалось: 14,0% самок и 5,1% самцов. Особи этих
трех групп достоверно отличались между собой по абсолютному,
относительному и среднесуточному приростам (р>0,01).
Численное превосходство рыб, сохраняющих свое положение в
кластерах и обладающих стабильным темпом роста, определило высокий
уровень повторяемости самок и самцов по массе тела. Сезонная
повторяемость самцов на протяжении последних трех лет исследования,
которую рассчитывали методом корреляции, была равна г=0,70 - 0,71.
Сезонная повторяемость самок составляла от r=0,83 до г=0,77, а за
вегетационный период г=0,82.
Характеристика цветовых морф. Исследование фенотипической
изменчивости рыб по окраске тела показало следующее. Младшие
возрастные группы, вплоть до трехгодовалого возраста, не образуют хорошо
отличимых по окраске фенотипических групп. Хорошо отличимые цветовые
морфы появляются у четырех- и пятилетних рыб. Исследование самок и
самцов по окраске тела дало возможность выделить три фенотипа: зеленый
фенотип - представлен особями с темно-зеленой спиной, болотно-зелеными
17
боками и зеленовато-желтым или светло-желтым брюшком; пятна на теле
черного цвета, иногда красно-коричневого. Серый фенотип - рыбы с серо-
зеленой, темно-серой и серой спиной, серыми боками и светло-серым
брюшком; пятна коричневого цвета разных оттенков, иногда с красной
каймой. Голубой фенотип - состоит из особей с голубой или серо-голубой
спиной, светло-голубыми боками и белым с металлическим отливом
брюшком; пятна только черные.
Среди четырех- и пятилетних самок наблюдалось - 49,5% зеленых,
21,5% серых и 29,0% голубых особей. Рыбоводная оценка показала, что
самыми крупными были особи с голубой окраской. Они достоверно (р>0,05)
превосходили лососей общей выборки, а также рыб зеленого фенотипа, по
величине всех показателей, характеризующих экстерьер. Особи, окрашенные
в зеленый и серый цвет, достоверно не отличались друг от друга ни по
одному из изученных признаков. Кроме того, рыбы серого и зеленого цвета
также не имели достоверных отличий от рыб общей выборки. Между рыбами
серого и голубого фенотипа достоверных различий не было выявлено ни по
одному из исследованных признаков.
Анализ репродуктивных признаков показал, что особи с голубым
фенотипом достоверно превосходили рыб зеленой окраски по всем
изученным признакам (р>0,01), а рыб серого фенотипа - по средней массе
икринок (р>0,05). Достоверных отличий между рыбами серого и зеленого
фенотипов выявлено не было.
Изучение цветовых морф среди четырех- и пятилетних самцов, из
которых 36,4% были зелеными, 21,6% серыми и 42,0% голубыми, показало,
что среди них не было достоверных отличий ни по одному из рассмотренных
показателей. Отличия были обнаружены только по показателю
вариабельности массы тела. Наименьшим значением коэффициента вариации
характеризовались самцы серого фенотипа, а у самцов голубой окраски это
значение было наибольшим.
Анализ репродуктивных признаков показал, что между рыбами с
серым и зеленым, а так же серым и голубым фенотипами, достоверных
отличий выявлено не было ни по одному из изученных признаков. Рыбы,
вошедшие в зеленую и голубую группы, достоверно различались между
собой по объему единовременно продуцируемого эякулята, концентрации
сперматозоидов и по показателю рабочей плодовитости, при этом самцы с
зеленой окраской превосходили самцов голубого фенотипа по всем выше
перечисленным признакам (р>0,05).
Состояние гонад у четырехлетних самок и самцов.
Гистологическое исследование состояния гонад четырехгодовалых самцов и
самок показало, что их созревание протекало нормально. Существенных
отклонений по гистологической картине гонад не обнаружено. Как у самок.
18
так и у самцов наблюдалась дифференциация по возрасту полового
созревания.
Характеристика рыб первого поколения. Выращивание потомков
первого поколения селекции показало, что личинки характеризовались в 1,8
раза меньшей массой тела и в 1,8 раза большим показателем изменчивости по
данному признаку, что обусловлено высокой вариабельностью икринок у
впервые нерестующих особей (Cv = 13,4%). Годовалые особи отличались от
годовиков исходного стада достоверно меньшим уровнем изменчивости по
всем массо-размерным показателям (р>0,05). Достоверных отличий между
самками и самцами у рыб первого поколения селекции по размерам выявлено
не было. Самки, по сравнению с самцами, характеризовались достоверно
меньшим уровнем изменчивости основных рыбоводных признаков.
Сравнительный анализ основных показателей генетического
разнообразия (количество аллелей на локус, доля полиморфных локусов,
средний уровень гетерогенности) у рыб маточного стада и потомков первого
поколения показал, что в результате применявшейся биотехники
выращивания и методов формирования маточного стада снижения
генетического потенциала не произошло (таблица 7).
Таблица 7
Показатели генетического разнообразия в исследованных выборках
атлантического лосося (по 32 локусам).

*Локус считается полиморфным, если выявлено более одного аллеля