Популяционно-генетическая структура черноморской кумжи Salmo trutta, обитающей в реках республики Абхазия
Первые сведения о лососевых Черноморского бассейна появились в начале XIX века (Барач Г.П., 1960г.). Взгляды на систематическое положение лососей Черного моря менялись многократно (Кудерский Л.А., 2012). Морфологическая характеристика значительного материала и биология черноморского лосося, впервые были даны Г.П. Барачем в 1941 году В результате изучения эмбриологии, кариологии, остеологии и гематологии был решен вопрос о принадлежности рассматриваемых рыб к виду Salmo trutta trutta labrax Pallas.
Данный вид в зависимости от конкретных условий обитания образует различные экологические формы: проходную – S. trutta trutta, жилую ручьевую – S. trutta fario, жилую озерную – S. trutta lacustris, способные существовать вне связи друг с другом, либо образовывать единые нерестовые стада. В настоящее время проводятся крупномасштабные европейские исследования Salmo trutta молекулярно-генетическими методами (Apostolos P. Apostolidis, 2008; Осинов А.Г., Берначе Л., 1996).
Каждая популяция обладает определенным запасом генетической изменчивости, что представляет собой «мобилизационный резерв» вида в меняющихся условиях среды (Четвериков С.С., 1926). Нами проведены исследования генетической структуры кумжи в реках Абхазии методами оценки вариабельности ДНК.
Для нереста черноморский лосось заходит в различные реки Абхазии: Бзыбь, Мчишта, Гумиста, Кодор, Ингур, Хипста, Ацы, Моква, Аалдзга (Барач Г.П., 1960г.; Шарвашидзе В.Л., 1984.; Эланидзе Р.Ф., 1983.). Морской промысел этой рыбы существовал в районе Сухума, на что указывал Барач Г.П. в 1962 году. Этот факт можно объяснить незначительной протяженностью отдельных рек Абхазии, что обуславливает близость мест обитания речных популяций к выходам в море при большой общей протяженности всей речной системы. Горный рельеф, быстрое течение рек, имеющих ледниковое питание, позволяют сохранять оптимальные для лососевых низкие температуры, и высокую насыщенность кислородом. Особенным постоянством отличаются температурные условия в верхнем течении реки Мчишта, реке воклюзного типа на которой расположен один из старейших рыбоводческих заводов постсоветского пространства Чернореченское форелевое хозяйство.
Все нарастающее антропогенное воздействие приводит к снижению численности этого ценного вида, как на территории Абхазии, так и по всему ареалу распространения. Для сохранения запасов кумжи наряду с охраной, особую значимость приобретают мероприятия по искусственному поддержанию численности кумжи. Воспроизводственная деятельность осуществляется с 1934 г. Чернореченским форелевым хозяйством (ЧФХ) Республики Абхазия, расположенном у истока р. Мчишта (Черная) в с. Бармыш Гудаутского района. Работа его прерывалась лишь обстоятельствами военного времени с 1941-1946 и 1992-1994 годы.
На начальных этапах развития в нерестовый период организовывались временные пункты для сбора икры на р. Бзыбь (от 400 до 700 тысяч в год), затем был оборудован постоянный рыбоводный пункт на реке Кодор, который по существу являлся филиалом ЧФХ (закладка икры достигала 500-600 тысяч в год). Численность проходных стад возрастала. Эффективная воспроизводственная работа привела к увеличению объема уловов проходной формы у берегов Абхазии в 1936-1958 гг. с 0, 435т (95 шт.) до 8,98т (2205) (Барач Г.П., 1962). В апреле 2011 году из ФГУП племзавода «Адлер» на Чернореченское хозяйство для дальнейшей инкубации была завезена оплодотворенная икра черноморского лосося в количестве 300000 штук. В августе 2011 года ЧФХ осуществило выпуск молоди лосося в бассейны рек Мчишта и Бзыбь в количестве 220500 штук средней штучной навеской 2,5 г. Другая часть оставлена для формирования ремонтно-маточного стада. В 2015 году был произведен выпуск молоди, полученной о производителей кумжи ЧФХ в реки Мчишта и Басла.
Деятельность по поддержанию и искусственному воспроизведению природной популяции эффективна лишь при соблюдении основных адаптивных эколого-генетических особенностей популяционной системы.
Наиболее объективным для изучения генетического полиморфизма популяции считается анализ микросателлитной изменчивости ДНК. Была исследована 61 особь из естественных популяции рек Кодор (N=4), Том (приток Ингур) (N=5), Мчишта (N=27), молодь черноморского лосося из Чернореченского форелевого хозяйства, выпущенная в реку Мчишта (N=10), и из р. Индера бассейна Белого моря (N=15), для внешней группы сравнения. Материал был отобран прижизненно путем контрольно-наблюдательных ловов в период с 2009 по 2013 гг. Выделение ДНК проводили солевым методом из плавников, хранившихся в 96% этаноле (Осинов А.Г., Берначе Л., 1996). STR-генотипирование проводили по шести локусам (Strutta17, SSpp2216, SSA197, STR543, SSA408, Str85) в лабораториях Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Первичный анализ вариабельности черноморской кумжи микросателлитным методом показал высокий уровень гетерозиготности большинства особей по изученным локусам. Всего по 6 локусами идентифицировано 96 аллеля. В естественных популяциях установлены большие показатели по количеству аллелей и гетерозиготности, чем для особей из РМС. Так, у представителей естественной популяции реки Мчишта идентифицировано 43 аллеля, у выпущенных в эту реку заводских представителей 29 аллеля. Установлены наиболее полиморфные (Strutta17, SSpp2216) и наименее полиморфные (Str85) локусы, что может использоваться для идентификации рыб. В сравнении с беломорской, аллельное разнообразие и уровень гетерозиготности выше в черноморской выборке (Небесихина Н.А., Гогуа М.Л., и др. 2013; Небесихина Н.А., Тимошкина Н.Н., и др., 2013). Наибольшие различия были отмечены для рыб природных популяций рек Абхазии, нежели для особей рыбоводного Чернореченского форелевого хозяйства (Тарнава Л.А., Гогуа М.Л., 2015).
По данным анализа Д-петли митохондриальной ДНК (D-loop мтДНК), не кодирующего контрольного участка, выявлено 5 основных филогенетических групп кумжи. Черноморская кумжа отнесена к «дунайской» филогенетической группе, представленной четырьмя гаплотипами, два из которых отмечены в реках Абхазии (Bernatchez, L., 2001; Гогуа М.Л., Небесихина Н.А., 2013; Небесихина Н.А., Тимошкина Н.Н. и др., 2013). Определена нуклеотидная последовательность D-loop мтДНК S. trutta длиной 566 пн. По вариабельности контрольного участка, выявлено 4 гаплотипа, различающихся по пяти нуклеотидным сайтам. Три гаплотипа встречаются в реках Абхазии (Гогуа М.Л., Небесихина Н.А., 2013; Небесихина Н.А., Тимошкина Н.Н. и др., 2013). Необходимо отметить невысокую вариабельность Д-петли митохондриальной ДНК. Два наиболее распространенных гаплотипа наблюдаются как у особей проходной, так и у жилой форм, что свидетельствует в пользу существования единого нерестового форелево-лососевого стада. В качестве внешней группы сравнения также была взята популяция кумжи из реки Индера бассейна Белого моря. У обитателей реки Мчишта определена нуклеотидная последовательность гена цитохрома В (Cyt-b) длиной 612 пн. Этот участок полностью мономорфен у всех изученных представителей.
Таким образом, микросателлитный анализ продемонстрировал существенную популяционную дифференцированность и структурированность кумжи из рек Абхазии. Митохондриальный геном (D-loop и Cyt-b) особей из нашей выборки характеризуется относительным постоянством нуклеотидного состава.
В популяционно-генетическом плане кумжа (Salmo trutta) обладает высоким уровнем общей гетерозиготности и аллельным разнообразием. Изоляция в период нереста, усиленная сложным репродуктивным поведением, способствует формированию множества репродуктивных малочисленных популяций, или локальных стад, подверженных высокому риску исчезновения. По этой причине настоятельно требуется реализация мероприятий по охране, рациональному использованию и искусственному поддержанию кумжи с учётом её генетической дифференциации.
М.Л. Гогуа Институт экологии РА, Сухум, Абхазия, Абхазский государственный университет, Сухум, Абхазия, Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.