Звезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активнаЗвезда не активна
 

Отношение лососей к некоторым абиотическим факторам


Сезоны размножения. Указания на сезон размножения содержат определенную информацию об условиях нереста и дальнейшего развития. ōီ။ в известной мере позволяют судить об экологических требованиях рыб. Лососей по традиции нередко причисляют к осенненерестующим рыбам. Между тем все тихоокеанские лососи размножаются летом, осенью и, за исключением горбуши и симы, зимой, а у чавычи наблюдался также и вссснний нерест. Другие рыбы той же экологической группы, например представители родов Salmo, Salvelinus, размножаются также в разные сезоны и последний может быть изменен экспериментально (Владимиров, 1948; Савваитова, 1969, 1973; Rounsefell, 1962; Vladykov, 1963; Дорофеева, 1967). Сравнительно узкими сезонными рамками сроки размножения ограничены лишь у определенных рас (экотипов) и локальных группировок.
Температурные условия размножения и развития. Учитывая обширность занимаемого ареала, размноженис в разные сезоны и большую продолжительность эмбрионально-личиночного развития априори можно предположить, что тихоокеанские лососи способны размножаться и развиваться в широком диапазоне температуры. Такое предположение подкрепляется фактами. Приведем некоторые из них. На Южном Сахалине в гнездах симы отмсчена темпсратура 17,2° (Канидьев, 1964). В жаркие маловодные годы в сахалинских реках в районе массового нерсcта горбуши вода прогревается до 24° и выше. Нерест в такое время затухает и возобновляется после охлаждения воды до 17—16°, но, кaк показала проверка, у ранее отложенной икры развитие продолжалось нормально и при температурс около 20°. Зарегистрирован нерест при 21° (Davidson, Hutchinson, 1938). В условиях постоянной темпcратуры некоторое количество икринок жилой симы развивается до вылупления при 16,2° (Kawajігі, 1927). Когда в опытах температуру воды в инкубаторе изменяли в соответствии с естественной сезонной цикличностью, при начальной температуре немного выше 16°С результаты инкубации икры чавычи и дальнейшего развития личинок оказывались вполне удовлетворительными (Olson, Foster, 1957). В наших опытах кратковременный прогрев воды в аппа
ратах до 19—20° не нарушал развития этого и других камчатских лососей. Высокая теплоустойчивость, как известно, свойственна икре радужной форели и отмечена у зародышей S. salar (Городилов, 1969, 1970). Верхняя летальная температура для мальков кеты и горбуши американского поберсжья составляет 23,8—23,9°, а для чавычи—25,1° (Brett, 1952). В русле Амура и Уссури к концу ската горбуши и кеты вода прогревается до 25°; в экспериментах молодь амурской кеты переносила температуру до 28° (Леванидов, 1964а, б). В зимнее же время на нерестилищах, питаемых подрусловым потоком, температура приближается к нулю. Таким образом, во время эмбрионально-личиночного развития тихоокеанских лососей колебания температуры могут приближаться к 20", а при учете малькового псриода жизни этот диапазон еще более расширяется. Из приведенных примеров становится ясно, что обобщенно относить лососей к рыбам, для которых характерна эмбриостенотермия (Гербильский, 1965), нельзя.
Режим гнезд, омываемых грунтовыми водами, устойчивее. На многих нерестилищах пределы колебаний составляют 3—6", в крайних случаях достигают 10", а в течение суток нередко ограничиваются долями градуса (Кузнецов, 1928, 1937; Дислер, 1954, 1957; Леванидов, 1954б, 1968: Sano, 1959; Крохин, 1960; собственные наблюдения).


Сведения об изменении отношения лососей к температуре (и другим факторам внешней среды) в процессе развития обобщались многими авторами (Вернидуб, 1949, 1951; Черфас, 1956; Привольнев, Никифоров, 1959; Городилов, 1969). Интересно, что в зависимости от температуры, при которой инкубируется икра, и се сдвигов на определенных стадиях, наблюдаются морфологичсские изменения: формируется разное количество сегментов, поз: вонков, чешуй, лучей в плавниках и т. д. (Иванов, 1949; ЛюбицKa H, 1952, 1961; Tåning, 1952; Orska, 1957, 1963; Garside, 1966a, b). Весьма показательна смена адаптации на начальных стадиях развития. Так, дальнейший эмбриогенез может осуществляться при температуре 1,7°С, если икра чавычи до формирования 128 бластомеров и нерки до несколько более поздней стадии инкубировалась при температуре 5,8°C. В сравнении с икрой чавычи икра нерки более вынослива к низкой именее стойка к высокой температуре. Икра горбуши длительный период псреносила очень низкие температуры, если первый месяц развивалась при 5,6°C (Combs, Buггоws, 1957; Combs, 1965). В работе с S. salaг выявлена повышенная чувствительность зародышей к высокой температуре от стадии средней бластулы до пигментации глаз (Городилов, 1969). Известно также, что выход личинок из нерестовых бугров и переход на внешнее питание приурочены к началу весеннего потепления. Демонстративен пример горбуши, личинки которой в питомниках на внешнее питание переходят не раньше прогрева воды выше 3°. Как уже отмечалось на примере кеты, в разных реках температурные адаптации молоди отличаются. Отмечена повышснная
стойкость к низкой температуре икры лососей на севере (Лукина, 1966). Имеющиеся факты свидетельствуют о том, что у лососей исторически сложились видовые и популяционные различия в отношении к температурному фактору. Температурная устойчивость изменяется в течение онтогенеза, причем эти изменения скоординированы с сезонной цикличностью в природе.
Газовый режим среды обитания. Рассматривая абиотические факторы, предопределяющие природу приспособлений развития рыб, С. Г. Крыжановский (1948, 1949) и другие эмбриологи-экологи подчеркивают важную роль кислородного режима. Надо сказать, что по вопросу об отношении лососей к этому фактору высказываются противоречивые суждения. Д. К. Третьяков (1949), характеризуя лососей, говорил, что их икра и мальки требуют для развития прохладной, богатой кислородом воды. «Лососи откладывают яйца в текущей и очень богатой кислородом воде», писал Н. В. Пучков (1954, стр. 98). С такой же характеристикой лососей встречаемся в работе П. Ю. Шмидта (1947). Приведенные высказывания отражают мнение, господствовавшее в недавнее время. Этот взгляд недоучитывал специфики режима нерестовых бугров, а также морфофункциональных особенностей икры, эмбриOHOE. H. HHHOK.
Результаты эколого-эмбриологических исследований и анализ условий развития в природе и в инкубаторах привели к иной оценке адаптивных особенностей лососей. Изучив развитие амурской осенней кеты, Н. Н. Дислер (1954) пришел к убеждению, что на ранних этапах 3ஐய приспособлены к малому содержанию кислорода в воде. По определениям В. Я. Леванидова (1954б), в бассейнер. Хор этот лосось развивается при концентрации кислорода в пределах 2—7,7 мг/л (18—55% насыщения). На отдельных участках все развитие проходит при наличии 2—3 мг/л (18— 25%) кислорода. На всех стадиях развития интенсивность дыхания при содержании кислорода в интервале от 2 до 8 мг/л остает. ся постоянной. Осеннюю кету успешно разводят на сахалинских заводах, снабжаемых грунтовой водой, насыщенной кислородом примерно на 50%, а временами и ниже. На тех же заводах нередко инкубируют и икру горбуши, которая требовательнее к кислороду. Уместно вспомнить мнение японского лососевода Хандо (1934), на которое опирается Сано (1959), о допустимом, при работе с большим количеством икры кеты, снижении в воде кислорода до 4,5 мг/л. Е. М. Крохин (1960, стр. 109) относительно условий развития нерки писал следующее: «Часто встречающееся низкое количество кислорода и высокое количество свободной углекислоты в воде из грунта перестилищ. говорит о том, что икра красной далеко не в такой мере чувствительна к ним, как обычно принято считать». Отмечено высокое выживание икры чавычи, когда вода содержала 3,2 мг/л кислорода (Сiangmark, Bakkala, I958). Эмбриогенез симы нормально протекает при концентрации кислорода в пределах от 27 до 7 мг/л (35—70% насыщения) и
проточности 3—5 см/сек (Крыхтин, 1962). По заключению Дэвисона (Davison, 1954; цит. по M. Browп, 1957), при инкубации икры кижуча вода должна содержать кислорода немного больше 3 мг/л. При работе с тем же объектом в иных условиях отмечено удлинение сроков инкубации, уменьшение размера и веса молоди, когда содержание кислорода в воде снижалось до 6,6 мг/л (Shumway et al., 1964).
Известно, что потребности лососей и других рыб в кислороде, как и величина критического напряжения, в процессе развития возрастают, особенно после начала кровообращения. При низком содержании кислорода или повышенном количестве ингибиторов цитохромоксидазы развитие замедляется, но его темп возрастает после улучшения аэрации (Lindгоth, 1942; Леванидов, 1954б; Wickett, 1954; Hamdorf, 1961; Brett, 1962; Gottwald, 1965; KOpoвицкий, 1965; и др.). Например, в течение первых 9 сут. икру кеты удавалось инкубировать при содержании кислорода, падавшем ниже 2,5 мг/л, но позже требования повысились. При температуре 10" летальный уровень содержания кислорода в начале инкубации составлял 0,4 мг/л, а в конце он возрос до 1,0—1,4 мг/л. Критическая величина концентрации кислорода в течение развития изменялась в пределах от 1 до 7 мг/л (Aldeгdice, Wickett, 1958; Aldeгdice et al., 1958). При температуре 8—9° начальные стадии дробления радужной форели протекают при 3,5 мг/л кислорода, хотя и с замедленным темпом, после образования 32 бластомеров оно идет принизком его содержании, но для прохождения гаструляции кислорода требуется 5—7 мг/л, а в дальнейшем — большее насыщение (Остроумова, 1969). Среди тихоокеанских лососей требовательнее к кислороду горбуша. В условиях р. Мы при температуре до 9° этот лосось нормально развивается при 7—9 мг/л кислорода (Васильев, 1959б), а в р. Лесной, с лучше аэрированной водой, оптимальнос для развития горбуши содержание кислорода определено в 8—13 мг/л, или 70—90%, насыщения (Канидьев, 1967а). В северных районах для развития горбуши требуется больше кислорода, нежели на юге (Лукина, 1966). Таким образом, требования к насыщению воды кислородом различаются у разных видов и у представителей одного и того же вида в разных услоBHEIII.
В нерестовых буграх и инкубаторах нередко встречается довольно высокое напряжение свободной углекислоты. Факты свидетельствуют о том, что при наличии в воде необходимого количества кислорода лососи могут развиваться и в условиях значительного напряжения углекислоты. Однако в такой ситуации, так же как и при повышении концентрации других ингибиторов цитохромоксидазы, темп развития замедляется (Леванидов, 1954б; BHH6epr, 1956; Alderdice, Wickett, 1958; Basu, 1959; Brett, 1962; и др.).
Для воды нерестовых бугров, расположенных на ключах, типична слабокислая реакция; величина рН в массе случаcв колеб
лется в пределах 6,2—6,8. На речных нерестилищах реакция среды внутри бугров бывает слабокислой, нейтральной и реже слабощелочной. Чувствительность лососей к повышению концентрации водородных ионов возрастает при низком насыщении воды кислородом (Townsend, Cheyne, 1944).
Накопленные материалы свидетельствуют о широком адаптивном потенциале тихоокеанских лососей, который существенно возрастает благодаря экотипическому разнообразию. Подытоживая сведения о режиме нерестовых бугров лососей, уместно напомнить неоднократно высказывавшееся мнение, согласно которому развитие лососей в природе обычно лимитирует не низкое содержание кислорода, а слабая проточность; очень важно обеспечивать нормальную проточность и в инкубационных angga (Кроrwyc, 1951; Gangmark, Bakkala, 1958; . CMhpHob, 1954a, 19636; KpoxHH, 1960; KpixTHH, 1962; McNeil, 1962, 1966; Shumway et al., 1964, Леванидов, 1954б).

Смотрите также

Лососи в аквакультуре

Бассейновый метод выращивания лососевых рыб

Лососи - Главная

Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей

Тихоокеанские лососи

Атлантический лосось на севере России